Το εγωιστικό γονίδιο – Η μάχη των φύλων

fallin-love


Αν μεταξύ γονιού και παιδιού, που έχουν 50% κοινά γονίδια, υπάρχει σύγκρουση συμφερόντων, πόσο σοβαρότερη θα είναι η σύγκρουση ανάμεσα σε συζύγους, οι οποίοι δεν έχουν καμιά γενετική συγγένεια ; Το μόνο κοινό τους είναι ότι ο καθένας τους πρόσφερε σε κάθε παιδί τους το 50% του γενετικού υλικού του. Επειδή ο πατέρας και η μητέρα ενδιαφέρονται ο καθένας για λογαριασμό του για την ευημερία του μισού γενετικού υλικού κάθε παιδιού τους, συμφέρει και στους δύο να συνεργαστούν για να μεγαλώσουν τα παιδιά τους. Ομως αν ο ένας γονιός αποφύγει να επενδύσει το κανονικό μερίδιο των πόρων του σε κάθε παιδί, θα βρεθεί σε πλεονεκτικότερη θέση, επειδή θα του μείνουν περισσότερα να ξοδέψει σε άλλα παιδιά που θα τα αποκτήσει με άλλους σεξουαλικούς συντρόφους, και έτσι θα διαδώσει περισσότερα γονίδιά του.

Μπορούμε λοιπόν να περιμένουμε ότι κάθε σεξουαλικός σύντροφος θα προσπαθεί να εκμεταλλευτεί τον άλλον και θα επιχειρεί να τον εξαναγκάσει να επενδύσει περισσότερα. Θεωρητικά, αυτό που θα «άρεσε» σε κάθε άτομο (δεν εννοώ φυσική απόλαυση, μολονότι κι αυτό θα μπορούσε να συμβαίνει), είναι να συνευρεθεί με όσο το δυνατόν περισσότερα άτομα του αντίθετου φύλου, αφήνοντας κάθε φορά στο σύντροφό του τη φροντίδα να μεγαλώσει τα παιδιά. Οπως θα δούμε, αυτή είναι η κατάσταση πραγμάτων που δημιουργούν τα αρσενικά πολλών ειδών, μολονότι υπάρχουν είδη στα οποία τα αρσενικά μοιράζονται ισότιμα με τα θηλυκά το φορτίο της ανατροφής των παιδιών.

Την ιδέα του ανταγωνιστικού συνεταιρισμού των δύο φύλων, ότι δηλαδή είναι μια σχέση αμοιβαίας δυσπιστίας και εκμετάλλευσης, την τόνισε ιδιαίτερα ο Trivers. Πρόκειται για σχετικά νέα άποψη για τους ηθολόγους. Αυτό που είχαμε συνηθίσει να σκεφτόμαστε είναι ότι η συμπεριφορά των φύλων, η συνεύρεση και η ερωτοτροπία που προηγείται, είναι κατά βάση συνεταιριστική επιχείρηση η οποία αναλαμβάνεται προς αμοιβαίο όφελος ή, ακόμη, για το καλό του είδους !

Ας πάμε όμως πολύ πίσω, εντελώς στην αρχή, για να ερευνήσουμε τη θεμελιώδη φύση του αρσενικού και του θηλυκού. Στο τρίτο κεφάλαιο μιλήσαμε για τη διαφορά των φύλων, χωρίς όμως να τονίσουμε τη βασική ασυμμετρία τους. Απλώς δεχτήκαμε ότι μερικά ζώα ονομάζονται αρσενικά και άλλα θηλυκά, δίχως να αναρωτηθούμε τι όντως σημαίνουν αυτές οι λέξεις. Τι το ιδιαίτερο έχει το αρσενικό ; Τι χαρακτηρίζει βασικά το θηλυκό ; Εμείς, ως θηλαστικά, βλέπουμε ότι τα φύλα προσδιορίζονται από ένα σύνολο συνδρόμων χαρακτηριστικών – η ύπαρξη πέους, η τεκνοποιία, ο θηλασμός με γαλακτοφόρους αδένες, κάποιες χρωμοσωμικές διαφορές κ.ο.κ. Αυτά τα κριτήρια καθορισμού του φύλου ενός ατόμου είναι πολύ σωστά για τα θηλαστικά, όμως δεν είναι αξιόπιστα για τα ζώα και τα φυτά εν γένει, όπως δεν είναι κριτήριο του φύλου ενός ανθρώπου τα παντελόνια που φοράει. Στους βατράχους, λόγου χάρη, κανένα φύλο δεν διαθέτει πέος. Ετσι, σ’ αυτή την περίπτωση οι λέξεις αρσενικό και θηλυκό δεν έχουν απόλυτη σημασία. Σε τελευταία ανάλυση είναι μόνο λέξεις. Αφού λοιπόν δεν μας βοηθούν να περιγράψουμε τους βατράχους, μπορούμε κάλλιστα να τις εγκαταλείψουμε. Θα μπορούσαμε, αν θέλαμε, να χωρίσουμε αυθαίρετα τους βατράχους σε φύλο 1 και φύλο 2 .

timthumb

Εντούτοις υπάρχει ένα θεμελιώδες χαρακτηριστικό των φύλων το οποίο μπορεί να διαχωρίσει σε αρσενικά και θηλυκά όλους τους οργανισμούς, ζώα και φυτά. Αυτό το χαρακτηριστικό είναι ότι τα φυλετικά κύτταρα, οι «γαμέτες», είναι πολύ μικρότεροι και πολυαριθμότεροι στα αρσενικά απ’ ό, τι στα θηλυκά. Αυτό αληθεύει είτε μιλάμε για ζώα είτε για φυτά. Χάριν ευκολίας χρησιμοποιούμε τη λέξη «θηλυκά» για τα άτομα της ομάδας με μεγάλα φυλετικά κύτταρα. Τα άτομα της άλλης ομάδας, που για ευκολία τα ονομάζουμε αρσενικά, έχουν μικρότερους γαμέτες. Η διαφορά είναι ιδιαίτερα έκδηλη στα ερπετά και τα πτηνά, στα οποία ένα και μόνο κύτταρο, το αυγό, είναι τόσο μεγάλο και θρεπτικό ώστε μπορεί να θρέψει το αναπτυσσόμενο νεογνό για πολλές εβδομάδες. Αλλά και στους ανθρώπους, που το ωάριό τους είναι μικροσκοπικό, είναι κατά πολύ μεγαλύτερο από το σπερματοζωάριο. Θα δούμε ότι μπορούμε να εξηγήσουμε όλες τις άλλες διαφορές ανάμεσα στα φύλα ως αποτέλεσμα αυτής της μοναδικής θεμελιώδους διαφοράς.

Σε ορισμένους πρωτόγονους οργανισμούς, λόγου χάρη σε μερικούς μύκητες, δεν υπάρχουν αρσενικά και θηλυκά άτομα, μολονότι παρατηρείται κάποιου είδους φυλετική αναπαραγωγή. Στο σύστημα που είναι γνωστό ως ισογαμία, τα άτομα δεν διακρίνονται από την άποψη του φύλου. Κάθε άτομο μπορεί να ζευγαρώσει με οποιοδήποτε άλλο του είδους του [Μιλάμε για αγενή, μη φυλετική, αναπαραγωγή (Σ.τ.μ.)]. Δεν υπάρχουν δύο διαφορετικά είδη γαμετών (σπέρματα και αυγά), αλλά όλα τα γεννητικά κύτταρα είναι όμοια και ονομάζονται ισογαμέτες. Από τη συγχώνευση δύο ισογαμετών που προκύπτουν με μειωτική διαίρεση σχηματίζονται νέα άτομα. Αν έχουμε τρεις ισογαμέτες Α, Β και Γ, ο Α μπορεί να συγχωνευτεί με τον Β ή τον Γ και ο Β με τους Α ή Γ. Αυτό ουδέποτε συμβαίνει στα κανονικά φυλετικά συστήματα. Αν το Α είναι σπέρμα και μπορεί να συγχωνευτεί με το Β ή το Γ, τότε τα Β και Γ πρέπει να είναι αυγά, και το Β δεν μπορεί να συγχωνευτεί με το Γ. Όταν συγχωνεύονται δύο ισογαμέτες, ο καθένας τους συνεισφέρει στο νέο άτομο τον ίδιο αριθμό γονιδίων και την ίδια ποσότητα αποθέματος τροφής. Τα σπέρματα και τα αυγά συνεισφέρουν επίσης ίσους αριθμούς γονιδίων, αλλά η συνεισφορά των αυγών σε απόθεμα τροφής είναι πολύ μεγαλύτερη : στην πραγματικότητα, τα σπέρματα δεν συνεισφέρουν τίποτε, απλώς «ενδιαφέρονται» να μεταφέρουν τα γονίδιά τους όσο γίνεται γρηγορότερα στο αυγό.

Συνεπώς, τη στιγμή της σύλληψης, ο πατέρας επενδύει στους απογόνους μικρότερο από το κανονικό μερίδιο πόρων (λιγότερο δηλαδή από το 50%). Το αρσενικό, επειδή κάθε σπερματοζωάριό του είναι τόσο μικρό, μπορεί να παράγει κάθε μέρα πολλά εκατομμύρια. Αυτό σημαίνει ότι δυνητικά είναι σε θέση, χρησιμοποιώντας διαφορετικά θηλυκά, να αποκτήσει σε μικρό χρονικό διάστημα όσα παιδιά θέλει. Κι αυτό είναι δυνατό μόνο επειδή κάθε νέο έμβρυο εφοδιάζεται με αρκετή τροφή από την αντίστοιχη μητέρα. Όμως αυτό περιορίζει τον αριθμό των παιδιών που μπορεί να αποκτήσει ένα θηλυκό, ενώ ο αριθμός των παιδιών ενός αρσενικού είναι ουσιαστικά απεριόριστος. Σ’ αυτό το σημείο αρχίζει η εκμετάλλευση του θηλυκού.

Ο Parker και άλλοι εξήγησαν το μηχανισμό με τον οποίο μπόρεσε να εξελιχθεί αυτή η ασυμμετρία από μια αρχική ισογαμική κατάσταση πραγμάτων. Την εποχή που όλα τα φυλετικά κύτταρα έπαιζαν τον ίδιο ρόλο και είχαν σχεδόν το ίδιο μέγεθος, έπρεπε να υπάρχουν και μερικά ελάχιστα μεγαλύτερα από τα άλλα. Από ορισμένες απόψεις, ένας μεγάλος ισογαμέτης θα πλεονεκτούσε έναντι ενός άλλου μέσου μεγέθους, επειδή θα εξασφάλιζε στο έμβρυό του ένα καλό ξεκίνημα δίνοντάς του μεγάλο αρχικό απόθεμα τροφής. Θα υπήρχε επομένως κάποια εξελικτική τάση προς μεγαλύτερους γαμέτες. Αυτό όμως ήταν παγίδα. Η εμφάνιση ισογαμετών με μέγεθος μεγαλύτερο απ’ όσο χρειαζόταν, άνοιγε το δρόμο προς την εγωιστική εκμετάλλευση. Ατομα που θα παρήγαν γαμέτες μικρότερους από τον μέσο όρο θα μπορούσαν να επωφεληθούν εξασφαλίζοντας τη σύζευξη των μικρών γαμετών τους με τους πολύ μεγάλους. Αυτό θα γινόταν αν οι μικρότεροι γαμέτες ήταν πιο ευκίνητοι και ικανότεροι στην αποτελεσματική αναζήτηση μεγάλων γαμετών. Το πλεονέκτημα των ατόμων που παρήγαν μικρούς και ταχείς γαμέτες ήταν να μπορούν να κάνουν πολλούς απ’ αυτούς, και συνεπώς, δυνητικά, να αποκτήσουν περισσότερα παιδιά. Η φυσική επιλογή ευνόησε την παραγωγή μικρών γεννητικών κυττάρων, τα οποία αναζητούσαν δραστήρια τα μεγαλύτερα για να συγχωνευτούν μαζί τους.

Ετσι μπορούμε να φανταστούμε ότι εξελίχθηκαν δύο αποκλίνουσες φυλετικές «στρατηγικές». Η μία ήταν η στρατηγική της μεγάλης επένδυσης ή «έντιμη» στρατηγική, η οποία άνοιξε αυτόματα το δρόμο για την άλλη στρατηγική, την εκμεταλλευτική της μικρής επένδυσης ή «κερδοσκοπική». Από τη στιγμή που εμφανίστηκαν οι δύο στρατηγικές, η διαφοροποίησή τους συνεχίστηκε με ταχύτατο ρυθμό. Οι μέσου μεγέθους γαμέτες άρχισαν να σπανίζουν επειδή δεν διέθεταν τα πλεονεκτήματα όσων ακολουθούσαν τις δύο ακραίες στρατηγικές. Οι «κερδοσκόποι» εξελίσσονταν σε γαμέτες με συνεχώς μικρότερο μέγεθος και μεγαλύτερη ευκινησία. Οι «έντιμοι» αποκτούσαν ολοένα μεγαλύτερο μέγεθος, για να αντισταθμίσουν τη συνεχώς μειούμενη επενδυτική συνεισφορά των κερδοσκόπων, και τελικά έχασαν κάθε κινητικότητα εφόσον οι ευκίνητοι κερδοσκόποι θα τους έβρισκαν οπωσδήποτε. Κάθε έντιμος γαμέτης θα «προτιμούσε» να συγχωνευτεί με κάποιον άλλο έντιμο. Όμως η πίεση της επιλογής για αποκλεισμό των κερδοσκόπων θα ήταν ασθενέστερη από την ορμή των κερδοσκόπων να ξεπεράσουν τα εμπόδια : οι κερδοσκόποι θα έχαναν πολλά, γι’ αυτό ακριβώς κέρδισαν και τη μάχη της εξέλιξης. Οι έντιμοι έγιναν αυγά και οι κερδοσκόποι σπέρματα.

Φαίνεται λοιπόν πως τα αρσενικά ζώα είναι σχεδόν άχρηστα ως σύζυγοι, και, από την απλή άποψη «του καλού είδους», θα περιμέναμε να λιγοστεύουν συγκριτικά με τα θηλυκά. Επειδή το αρσενικό, μπορεί θεωρητικά να δώσει αρκετά σπέρματα για να εξυπηρετήσουν ένα χαρέμι 100 θηλυκών, μπορούμε να υποθέσουμε ότι τα θηλυκά έπρεπε να υπερέχουν αριθμητικά στον πληθυσμό σε αναλογία 100 προς 1. Με άλλα λόγια, το αρσενικό είναι πιο «αναλώσιμο», ενώ το θηλυκό πιο «πολύτιμο» για το είδος. Φυσικά, αυτό αληθεύει απόλυτα από τη σκοπιά του είδους ως συνόλου. Για να πάρουμε ένα ακραίο παράδειγμα, σε μια τελετή στις λεόντειες φώκιες παρατηρήθηκε ότι μόνο το 4% των αρσενικών συμμετείχε στο 88% του συνόλου των ζευγαρωμάτων. Σ’ αυτή την περίπτωση, και σε πολλές άλλες, υπάρχει μεγάλο πλεόνασμα άγαμων αρσενικών που ίσως δεν θα τους δοθεί η ευκαιρία να ζευγαρώσουν σε όλη τη ζωή τους. Κατά τα άλλα, όμως, τα επιπλέον αρσενικά ζουν φυσιολογική ζωή και τρώνε τα διαθέσιμα για τον πληθυσμό τρόφιμα με την ίδια όρεξη όπως και τα υπόλοιπα. Αυτό, από τη σκοπιά «του καλού του είδους», αποτελεί φοβερή σπατάλη, τα πλεονάζοντα αρσενικά θα μπορούσε να θεωρηθούν κοινωνικά παράσιτα. Αυτό είναι μια επιπλέον δυσκολία της θεωρίας της «επιλογής ομάδων». Από την άλλη μεριά, η θεωρία του εγωιστικού γονιδίου δεν δυσκολεύεται να εξηγήσει το γεγονός ότι οι αριθμοί αρσενικών και θηλυκών τείνουν να εξισωθούν, ακόμη και όταν ο αριθμός των αρσενικών που πραγματικά αναπαράγουν αποτελεί μικρό ποσοστό του συνολικού αριθμού.

Αυτό το εξήγησε για πρώτη φορά ο R. A. Fisher. Το πρόβλημα σχετικά με το πόσα από τα παιδιά που γεννιούνται είναι αρσενικά και πόσα θηλυκά, αποτελεί ειδική περίπτωση ενός γενικότερου προβλήματος γονικής στρατηγικής. Όπως εξηγήσαμε ότι ο γονέας προσδιορίζει τον αριθμό μελών της οικογένειάς του με σκοπό να μεγιστοποιήσει την επιβίωση των γονιδίων του, με τον ίδιο τρόπο μπορούμε να εξηγήσουμε και τον άριστο κατά φύλολόγο [Sex ratio : Η αναλογία αρσενικων/θηλυκών σε έναν πληθυσμό (Σ.τ.μ.)].

Τι είναι καλύτερο : να εμπιστευτείτε τα πολύτιμα γονίδιά σας σε γιους ή θυγατέρες ; Υποθέστε ότι μια μητέρα επένδυσε όλους τους πόρους της σε γιους, οπότε δεν της έμεινε τίποτε να επενδύσει σε θυγατέρες :μήπως συνεισφέρει κατά μέσο όρο περισσότερο στη μελλοντική γονιδιακή δεξαμενή από μια μητέρα που επενδύει τα πάντα σε θυγατέρες ; Τα γονίδια για την προτίμηση αγοριών γίνονται περισσότερα ή λιγότερα από τα γονίδια για την προτίμηση κοριτσιών ; Ο Fisher έδειξε ότι σε κανονικές συνθήκες ο άριστος κατά φύλο λόγος είναι 50:50. Για να το καταλάβουμε όμως χρειάζεται να ξέρουμε μερικά πράγματα για το μηχανισμό του καθορισμού του φύλου.

Στα θηλαστικά, το φύλο καθορίζεται γενετικά ως εξής : Κάθε ωάριο έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί είτε σε αρσενικό άτομο είτε σε θηλυκό. Το φύλο προσδιορίζεται από τα σπερματοζωάρια, γιατί αυτά εμπεριέχουν τα χρωμοσώματα που καθορίζουν το φύλο. Κατά μέσο όρο, τα μισά σπερματοζωάρια ενός άνδρα, τα Χ σπερματοζωάρια, είναι θηλυκοπαραγωγά και τα υπόλοιπα, τα Υ, είναι αρρενοπαραγωγά. Τα δύο είδη σπερματοζωαρίων φαίνονται όμοια. Διαφέρουν όμως ως προς ένα χρωμόσωμα. Ένα γονίδιο που θα έκανε έναν πατέρα να αποκτά μόνο κορίτσια, θα πετύχαινε το σκοπό του αν τον ανάγκαζε να κατασκευάζει μόνο Χ σπερματοζωάρια. Ένα γονίδιο που θα έκανε μια μητέρα να γεννά μόνο κορίτσια θα ήταν αποτελεσματικό είτε αν προκαλούσε την απέκκριση κάποιας ουσίας που θα κατέστρεφε τα αρρενοπαραγωγά σπερματοζωάρια είτε αν την έκανε να αποβάλλει τα αρσενικά έμβρυα. Αυτό που ψάχνουμε να βρούμε ισοδυναμεί κάπως με μια εξελικτικά σταθερή στρατηγική (ΕΣΣ), μολονότι εδώ, περισσότερο απ’ όσα αναφέραμε στο κεφάλαιο περί επιθετικότητας, η στρατηγική κυριολεκτικά δεν μπορεί να επιλέξει το φύλο των παιδιών. Εντούτοις, είναι δυνατή η ύπαρξη γονιδίων που έχουν την τάση να αποκτούν οι γονείς παιδιά του ενός ή του άλλου φύλου. Αν υποθέσουμε ότι υπάρχουν τέτοια γονίδια που ευνοούν άνισες κατά φύλο αναλογίες, μήπως μερικά θα γίνουν πολυαριθμότερα στη γονιδιακή δεξαμενή από τα ανταγωνιστικά αλληλόμορφά τους που ευνοούν ίσους αριθμούς αρσενικών και θηλυκών ;

Ας υποθέσουμε ότι στις φώκιες που αναφέραμε παραπάνω, εμφανίστηκε ένα μεταλλαγμένο γονίδιο που είχε την τάση να αποκτούν οι γονείς περισσότερα θηλυκά μωρά. Επειδή στον πληθυσμό δεν υπάρχει έλλειψη αρσενικών, τα θηλυκά δεν θα δυσκολεύονταν να βρουν συζύγους, οπότε το θηλυκοποιό γονίδιο θα εξαπλωνόταν. Η κατά φύλλο αναλογία στον πληθυσμό θα άρχιζε λοιπόν να μετακινείται προς ένα πλεόνασμα θηλυκών.

Από τη σκοπιά «για το καλό του είδους», αυτό θα ήταν καλό επειδή, όπως είδαμε, λίγα μόνο αρσενικά είναι σε θέση να δώσουν όλα τα απαιτούμενα σπερματοζωάρια ακόμη και σ’ ένα τεράστιο πλεόνασμα θηλυκών. Επιπόλαια λοιπόν, θα μπορούσαμε να περιμένουμε ότι το θηλυκοποιό γονίδιο θα συνεχίσει να διαδίδεται ώσπου η κατά φύλο αναλογία θα γίνει τόσο ασύμμετρη ώστε τα ελάχιστα εναπομείναντα αρσενικά, δουλεύοντας σκληρά, μετά βίας θα επαρκούσαν. Σκεφθείτε όμως το τεράστιο γενετικό πλεονέκτημα των λίγων γονιών που κάνουν αρσενικά. Οποιος επενδύει σε αρσενικό έχει πολύ μεγάλη πιθανότητα να γίνει παππούς εκατοντάδων ατόμων. Οσοι όμως κάνουν μόνο θηλυκά, έχουν εξασφαλίσει βέβαια λίγα εγγόνια αλλά αυτό δεν συγκρίνεται με τις λαμπρές γενετικές προοπτικές που ανοίγονται σε όποιον έχει εξειδικευτεί στην παραγωγή αρσενικών. Συνεπώς τα αρρενοποιά γονίδια θα τείνουν να γίνουν πολυαριθμότερα και το εκκρεμές θα αρχίσει να κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση.

Χρησιμοποίησα την εικόνα του ταλαντούμενου εκκρεμούς για λόγους απλότητας. Στην πραγματικότητα, το εκκρεμές ουδέποτε εκτρέπεται πολύ προς την κατεύθυνση της κυριαρχίας των θηλυκών, επειδή η πίεση για την απόκτηση αρσενικών θα τείνει να το επαναφέρει αμέσως μόλις γίνει ασύμμετρη η κατά φύλο αναλογία. Η στρατηγική της παραγωγής ισάριθμων αρσενικών και θηλυκών είναι εξελικτικά σταθερή, με την έννοια ότι κάθε γονίδιο που θα απομακρυνόταν απ’ αυτήν θα βρισκόταν σε μειονεκτική θέση.

Και πάλι για λόγους απλότητας αναφέρθηκα σε αριθμούς αρσενικών και θηλυκών. Όμως το θέμα θα μπορούσε να εξεταστεί αυστηρότερα αν χρησιμοποιούσαμε την έννοια της γονικής επένδυσης, δηλαδή της τροφής και των άλλων πόρων που πρόκειται να διαθέσει ο γονιός, και τα οποία μετρούνται με τον τρόπο που συζητήσαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο. Οι γονείς επενδύουν εξίσου σε αρσενικά και θηλυκά παιδιά. Αυτό συνήθως μεταφράζεται στο ότι έχουν τόσα αρσενικά παιδιά όσα και θηλυκά. Θα μπορούσε όμως να υπάρχουν και άνισες κατά φύλο αναλογίες, επίσης εξελικτικά σταθερές, αν ήταν άνισες οι επενδύσεις πόρων ανάμεσα στα αρσενικά και τα θηλυκά παιδιά.

Στο παράδειγμα με τις φώκιες, θα μπορούσε να είναι εξελικτικά σταθερή η στρατηγική ενός πληθυσμού από τριπλάσιο αριθμό θηλυκών, αν κάθε αρσενικό παιδί γινόταν υπερτροφικό με την επένδυση σ’ αυτό τριπλάσιας ποσότητας τροφής και άλλων πόρων. Επενδύοντας περισσότερη τροφή σ’ ένα αρσενικό παιδί, ο γονιός θα μεγάλωνε τις πιθανότητες του παιδιού να κερδίσει κάποτε το υπέρτατο βραβείο, το χαρέμι. Όμως αυτό είναι ειδική περίπτωση. Κανονικά, το ποσό που επενδύεται σε κάθε αρσενικό παιδί είναι περίπου ίσο με το επενδυόμενο σε κάθε θηλυκό και ο κατά φύλο λόγος σε αριθμούς είναι 1 : 1. Επομένως, ένα μέσο γονίδιο, στο μακρύ ταξίδι του διαμέσου των γενεών, θα ξοδεύει περίπου τον μισό χρόνο του μέσα σε σώματα αρσενικών και τον υπόλοιπο σε σώματα θηλυκών. Μερικά γονιδιακά αποτελέσματα εκδηλώνονται σε σώματα μόνο του ενός φύλου και ονομάζονται φυλοσύνδετα αποτελέσματα. Ένα γονίδιο που ελέγχει το μήκος του πέους εκδηλώνει το αποτέλεσμά του μόνο σε αρσενικά σώματα, μπορεί όμως να βρίσκεται και σε θηλυκά αλλά τότε προκαλεί πιθανώς κάποιο εντελώς διαφορετικό αποτέλεσμα. Τίποτε δεν αποκλείει ένας άνδρας να κληρονομήσει από τη μητέρα του την τάση να αναπτύξει μεγάλο πέος.

male_vs_female

Ένα γονίδιο, ανεξάρτητα από το είδος του σώματος στο οποίο θα βρεθεί, θα χρησιμοποιήσει με τον καλύτερο δυνατό τρόπο τις δυνατότητες που αυτό θα του προσφέρει. Οι δυνατότητες διαφέρουν αν το σώμα είναι αρσενικό ή θηλυκό. Είναι βολική προσέγγιση να δεχτούμε, ακόμη μια φορά, ότι το σώμα ενός ατόμου είναι μια εγωιστική μηχανή που προσπαθεί να κάνει το καλύτερο δυνατό για όλα τα γονίδιά του. Η βέλτιστη πολιτική για μια τέτοια εγωιστική μηχανή είναι συχνά εντελώς διαφορετική αν είναι αρσενική ή θηλυκή. Χάριν συντομίας, θα ξαναχρησιμοποιήσουμε τον συμβατικό τρόπο σκέψης θεωρώντας ότι το άτομο έχει κάποιο συνειδητό σκοπό. Όμως, όπως και προηγουμένως, δεν πρέπει να μας διαφεύγει ποτέ ότι αυτό είναι απλώς σχήμα λόγου. Στην πραγματικότητα, το σώμα είναι μια μηχανή τυφλά προγραμματισμένη από τα εγωιστικά γονίδιά της.

Ας θεωρήσουμε και πάλι το ζευγάρι με το οποίο αρχίσαμε αυτό το κεφάλαιο. Και οι δύο σύντροφοι, ως εγωιστικές μηχανές, «θέλουν ισάριθμους αρσενικούς και θηλυκούς απογόνους. Ως προς αυτό το σημείο συμφωνούν εντελώς. Εκεί που διαφωνούν είναι στο ποιος θα φέρει το κύριο βάρος της δαπάνης για την ανατροφή των παιδιών τους. Και οι δύο τους θέλουν να επιβιώσουν όσο το δυνατόν περισσότερα παιδιά. Οσο λιγότερα καταφέρει να επενδύσει ο ένας από τους δύο στα παιδιά τους τόσο περισσότερα παιδιά μπορεί να αποκτήσει. Είναι προφανές ότι για να πετύχει αυτή την επιθυμητή κατάσταση πραγμάτων πρέπει να εξαναγκάσει τον σεξουαλικό σύντροφό του να επενδύει σε κάθε παιδί περισσότερα από το κανονικό μερίδιο που του αναλογεί, ώστε ο ίδιος να είναι ελεύθερος να αποκτήσει κι άλλα παιδιά με άλλους συντρόφους. Αυτή η στρατηγική θα ήταν επιθυμητή και από τους δύο αλλά το θηλυκό την εφαρμόζει δυσκολότερα. Επειδή εξαρχής επενδύει περισσότερα από το αρσενικό, με τη μορφή του μεγάλου και πλούσιου σε θρεπτικά υλικά αυγού της, η μητέρα ήδη από τη στιγμή της σύλληψης έχει «διαθέσει» τον εαυτό της στα παιδιά της σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό απ’ ότι ο πατέρας. Ακόμη κι αν το παιδί πεθάνει, η μητέρα χάνει πολύ περισσότερα από τον πατέρα, και πρέπει να επενδύσει περισσότερα από αυτόν προκειμένου στο μέλλον να φέρει ένα νέο παιδί στο επίπεδο ανάπτυξης του χαμένου. Αν η μητέρα άφηνε τη φροντίδα του παιδιού στον πατέρα και πήγαινε να βρει άλλον σεξουαλικό σύντροφο, ο πατέρας θα μπορούσε με σχετικά μικρό κόστος να ανταποδώσει, εγκαταλείποντας κι αυτός το παιδί τους.

Συνεπώς, αν πρόκειται να υπάρξει κάποια εγκατάλειψη – τουλάχιστον στα πρώτα στάδια ανάπτυξης του παιδιού – το πιθανότερο είναι να εγκαταλείψει ο πατέρας τη μητέρα, και όχι το αντίθετο. Πρέπει να περιμένουμε επίσης τα θηλυκά να επενδύουν στα παιδιά περισσότερα απ’ ότι τα αρσενικά, όχι μόνο στην αρχή αλλά και σε όλη τη διάρκεια της ανάπτυξης. Για παράδειγμα, στα θηλαστικά το θηλυκό επωάζει το έμβρυο μέσα στο σώμα του, παράγει το γάλα που δίνει στο παιδί μόλις γεννηθεί και φέρνει το μεγαλύτερο βάρος της ανατροφής και της προστασίας του. Το θηλυκό είναι το εκμεταλλευόμενο φύλο και η βασική αιτία αυτής της εκμετάλλευσης είναι το γεγονός (αποτέλεσμα της εξέλιξης) ότι τα αυγά είναι μεγαλύτερα από τα σπέρματα. Φυσικά, σε πολλά είδη ο πατέρας εργάζεται σκληρά και φροντίζει με αφοσίωση τα μικρά. Όμως και σ’ αυτή την περίπτωση πρέπει να περιμένουμε κάποια εξελικτική πίεση στα αρσενικά να επενδύουν κάτι λιγότερο σε κάθε παιδί και να προσπαθούν να αποκτήσουν περισσότερα παιδιά με άλλες συζύγους. Μ’ αυτό εννοώ απλώς ότι υπάρχει μια τάση να κερδίζουν στη γονιδιακή δεξαμενή τα γονίδια που λένε : «Σώμα, αν είσαι αρσενικό παράτησε το ταίρι σου λίγο νωρίτερα απ’ όσο το ανταγωνιστικό μου αλληλόμορφο θα σ’ έβαζε να το κάνεις, και ψάξε για άλλο θηλυκό». Στην πράξη, ο βαθμός έντασης της εξελικτικής πίεσης κυμαίνεται σημαντικά από είδος σε είδος. Σε μερικά είδη, λόγου χάρη στα παραδείσια πουλιά, η μητέρα δεν παίρνει καμιά βοήθεια από το αρσενικό και μεγαλώνει μόνη της τα παιδιά της. Αλλα είδη, όπως οι τριδάκτυλοι γλάροι, σχηματίζουν μονογαμικά ζευγάρια με υποδειγματική πίστη, και οι δύο σύντροφοι μοχθούν από κοινού να μεγαλώσουν τα μικρά τους. Εδώ πρέπει να υποθέσουμε ότι λειτούργησε κάποια αντίστροφη εξελικτική πίεση : στην εγωιστική στρατηγική της εκμετάλλευσης του συντρόφου πρέπει να υπάρχει μαζί με το όφελος κάποια τιμωρία, και στην περίπτωση των εν λόγω γλάρων η τιμωρία ξεπερνά το όφελος. Ο πατέρας έχει συμφέρον να εγκαταλείψει σύζυγο και παιδί μόνον όταν υπάρχουν λογικές πιθανότητες η σύζυγος να μεγαλώσει το παιδί.

Ο Trivers μελέτησε τους πιθανούς τρόπους δράσης μιας μητέρας αν την εγκατέλειπε ο σύντροφός της. Ο καλύτερος όλων θα ήταν να προσπαθήσει να εξαπατήσει κάποιο άλλο αρσενικό να υιοθετήσει το παιδί της, κάνοντάς τον να «νομίζει» πως είναι δικό του. Αυτό δεν είναι πολύ δύσκολο αν είναι ακόμη έμβρυο. Φυσικά, το παιδί ενώ έχει τα μισά γονίδιά της, δεν έχει κανένα γονίδιο του αφελούς θετού πατέρα. Η φυσική επιλογή θα τιμωρούσε αυστηρά μια τέτοια ευπιστία των αρσενικών, θα ευνοούσε όμως τα αρσενικά που θα έπαιρναν δραστικά μέτρα σκοτώνοντας κάθε πιθανό θετό παιδί μόλις ζευγάρωναν μια άλλη σύζυγο. Πιθανότατα, αυτό εξηγεί το λεγόμενο «αποτέλεσμα Bruce» : τα αρσενικά ποντίκια εκκρίνουν μια χημική ουσία που αν μυρίσουν τα θηλυκά σε κατάσταση εγκυμοσύνης, αποβάλλουν. Το θηλυκό αποβάλλει μόνον αν η οσμή είναι διαφορετική από εκείνη του προηγούμενου συζύγου της. Ετσι, ο ποντικός εξαφανίζει τα πιθανά θετά παιδιά και χρησιμοποιεί τη νέα σύζυγό του για να αποκτήσει δικά του παιδιά. Συμπτωματικά αναφέρουμε ότι ο Ardrey βλέπει στο αποτέλεσμα Bruce ένα μηχανισμό πληθυσμιακού ελέγχου ! Παρόμοια είναι η περίπτωση των αρσενικών λιονταριών : όταν εισχωρήσουν σε μια αγέλη, σκοτώνουν καμιά φορά τα υπάρχοντα λιονταράκια, πιθανώς επειδή δεν είναι δικά τους παιδιά.

Το ίδιο αποτέλεσμα μπορεί να πετύχει ένα αρσενικό χωρίς να σκοτώσει υποχρεωτικά τα θετά παιδιά. Μπορεί να επιβάλλει μια περίοδο παρατεταμένης ερωτοτροπίας πριν ζευγαρώσει με το θηλυκό, απομακρύνοντας ταυτόχρονα όλα τα αρσενικά που την πλησιάζουν και εμποδίζοντάς της να απομακρυνθεί. Περιμένοντας λοιπόν, μπορεί να διαπιστώσει αν κυοφορεί κάποια ξένα παιδιά και να την εγκαταλείψει αν συμβαίνει κάτι τέτοιο. Παρακάτω, θα δούμε ότι υπάρχει κάποιος λόγος για τον οποίο και το θηλυκό θα ήθελε μακριά περίοδο «μνηστείας» πριν από το ζευγάρωμα.

Εδώ έχουμε έναν λόγο που το αρσενικό επιθυμεί αυτή την περίοδο. Υπό την προϋπόθεση ότι μπορεί να την απομονώσει από άλλα αρσενικά, αποφεύγει να γίνει ακούσιος ευεργέτης των παιδιών ενός άλλου αρσενικού.

Αν δεχτούμε ότι ένα εγκαταλελειμμένο θηλυκό δεν μπορεί να ξεγελάσει κάποιο αρσενικό να υιοθετήσει το παιδί της, τι άλλο μπορεί να κάνει ; Πολλά εξαρτώνται από την ηλικία του παιδιού της. Αν βρίσκεται στο στάδιο της σύλληψης, είναι γεγονός πως έχει επενδύσει σ’ αυτό ένα ολόκληρο ωάριο, ίσως και περισσότερα. Εντούτοις, θα έχει κέρδος αν το αποβάλλει και βρει καινούργιο σύντροφο όσο γίνεται γρηγορότερα. Υπ’ αυτές τις συνθήκες υπάρχει αμοιβαίο συμφέρον γι’ αυτήν και το νέο σύντροφο να αποβάλλει – εφόσον δεχτήκαμε ότι δεν έχει καμιά ελπίδα να τον ξεγελάσει να υιοθετήσει το παιδί. Αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει γιατί το αποτέλεσμα Bruce λειτουργεί και από τη σκοπιά του θηλυκού.

Η Οικογένεια (Αυτοπροσωπογραφία), 1918 (λεπτομέρεια) - Egon Schiele

Η Οικογένεια (Αυτοπροσωπογραφία), 1918 (λεπτομέρεια) – Egon Schiele

Μια άλλη δυνατότητα του θηλυκού που εγκαταλείπεται είναι να επιμείνει και να προσπαθήσει να μεγαλώσει μόνη της το παιδί. Αυτό τη συμφέρει ειδικότερα όταν το παιδί είναι κάπως μεγάλο. Οσο μεγαλύτερο είναι, τόσο περισσότερα έχει επενδύσει σ’ αυτό και τόσο λιγότερα θα χρειαστούν για να συμπληρώσει το έργο να το μεγαλώσει. Ακόμη κι αν το παιδί είναι πολύ μικρό, πάλι θα τη συνέφερε να προσπαθήσει να διασώσει κάτι από την επένδυση, μολονότι τώρα που το αρσενικό έχει φύγει, είναι αναγκασμένη να εργαστεί διπλά για να το θρέψει. Δεν την ανακουφίζει που το παιδί έχει και τα μισά γονίδια του αρσενικού, οπότε θα μπορούσε να τον εκδικηθεί εγκαταλείποντάς το. Όμως δεν υπάρχει πρόβλημα εκδίκησης : το παιδί έχει τα μισά γονίδιά της και τώρα το δίλημμα είναι αποκλειστικά δικό της. Παραδόξως, μια λογική πολιτική για ένα θηλυκό που κινδυνεύει να εγκαταλειφθεί θα ήταν να φύγει πριν το αρσενικό πραγματοποιήσει τις προθέσεις του. Αυτό θα τη συνέφερε, μολονότι ως τότε έχει επενδύσει περισσότερα στο παιδί συγκριτικά με το αρσενικό. Η πικρή αλήθεια είναι ότι σε μερικές περιπτώσεις πλεονεκτεί αυτός που φεύγει πρώτος, είτε είναι ο πατέρας, είτε η μητέρα.

Σύμφωνα με τον Trivers, ο σύντροφος που εγκαταλείπεται, παραμένει σ’ έναν «σκληρό σύνδεσμο». Είναι ένα πρόβλημα μάλλον φοβερό αλλά και πολύ λεπτό. Θα περιμέναμε ότι ένας γονιός, πατέρας ή μητέρα, θα έφευγε από τη στιγμή που θα σκεφτόταν τα εξής : «Αυτό το παιδί μεγάλωσε αρκετά και ένας από τους δυο μας θα επαρκούσε για να τελειώσει το έργο της ανατροφής του. Συνεπώς, θα με συνέφερε να φύγω τώρα αν ήμουν σίγουρος (σίγουρη) πως ο σύντροφός μου δεν θα το εγκατέλειπε. Αν έφευγα τώρα, ο σύντροφός μου θα έκανε τα πάντα για τα γονίδιά του. Θα δυσκολευόταν πολύ περισσότερο από μένα να πάρει την απόφαση να το εγκαταλείψει γιατί εγώ θα έχω ήδη φύγει. Ο σύντροφός μου θα «ήξερε» ότι αν έφευγε κι αυτός, το παιδί σίγουρα θα πέθαινε. Ετσι, υποθέτοντας ότι ο σύντροφός μου θα πάρει την άριστη για τα εγωιστικά γονίδιά του απόφαση, συμπεραίνω ότι η καλύτερη ενέργεια για μένα είναι να φύγω πρώτος. Αυτό είναι απολύτως σωστό γιατί και ο σύντροφός μου θα μπορούσε να «σκεφτεί» ακριβώς τα ίδια και να αναλάβει αυτός την πρωτοβουλία να με εγκαταλείψει». Όπως πάντα, αυτός ο υποκειμενικός μονόλογος προορίζεται μόνο ως επεξήγηση. Το θέμα είναι ότι τα γονίδια για να εγκαταλείπει κανείς πρώτος θα τύχαιναν ευνοϊκής επιλογής, επειδή απλώς τα γονίδια για να εγκαταλείπει κανείς δεύτερος δεν μπορούσαν να επιλεγούν.

Εξετάσαμε μερικές από τις τακτικές που θα μπορούσε να ακολουθήσει ένα θηλυκό αν το εγκατέλειπε ο σύντροφός του. Υπάρχει τίποτε που μπορεί να κάνει το θηλυκό για να μειώσει εξαρχής το βαθμό εκμετάλλευσής του από το σύντροφό του ; Στα χέρια της κρατά ένα δυνατό χαρτί. Μπορεί να αρνηθεί να ζευγαρώσει. Εμπορευματικά, βρίσκεται σε συζήτηση. Κι αυτό γιατί έχει το προσόν να διαθέτει ένα μεγάλο θρεπτικό αυγό. Το αρσενικό που ζευγαρώνει με επιτυχία, κερδίζει ένα πολύτιμο απόθεμα τροφής για το παιδί του. Το θηλυκό έχει τη δυνατότητα να παζαρέψει σκληρά πριν ενδώσει. Ομως, από τη στιγμή που ζευγάρωσε έπαιξε το χαρτί της – το αυγό της παραδόθηκε στο αρσενικό. Βέβαια, είναι εύκολο να μιλάμε για σκληρά παζάρια, ξέρουμε όμως πολύ καλά ότι στην πραγματικότητα δεν γίνονται.

Υπάρχει κανένας ρεαλιστικός τρόπος, στον οποίο θα οδηγούσε η φυσική επιλογή, ισοδύναμος με σκληρό παζάρεμα ; Θα εξετάσω δύο βασικές δυνατότητες, τη στρατηγική της «οικογενειακής ευδαιμονίας» και τη στρατηγική του «μοναδικού, δυνατού άνδρα».

Η απλούστερη παραλλαγή της στρατηγικής της οικογενειακής ευδαιμονίας είναι η εξής : το θηλυκό επιθεωρεί τα αρσενικά και προσπαθεί να διακρίνει πάνω τους σημάδια πιστότητας και νοικοκυροσύνης. Στον πληθυσμό των αρσενικών η προδιάθεση να είναι πιστοί σύζυγοι εκδηλώνεται με ποικίλους τρόπους. Αν τα θηλυκά μπορούσαν να διακρίνουν από πριν τέτοιες ιδιότητες, θα ωφελούνταν διαλέγοντας τα αρσενικά που τις διαθέτουν. Ενας τρόπος για να τις αποκαλύψει το θηλυκό είναι να μην ενδώσει για μεγάλο χρονικό διάστημα, να είναι σεμνή. Ένα αρσενικό που δεν έχει την υπομονή να περιμένει ως τη στιγμή που το θηλυκό θα συγκατατεθεί τελικά να ζευγαρώσει, είναι απίθανο να γίνει πιστός σύζυγος. Το θηλυκό, επιμένοντας σε μακριά περίοδο μνηστείας, απομακρύνει περιστασιακούς μνηστήρες και τελικά ζευγαρώνει μόνο με το αρσενικό που απέδειξε την πιστότητα με την καρτερικότητά του. Η σεμνότητα των θηλυκών είναι πολύ διαδεδομένη στα ζώα, γι’ αυτό και υπάρχουν παρατεταμένες ερωτοτροπίες ή μνηστείες μεγάλης διάρκειας. Όπως είδαμε, η παρατεταμένη μνηστεία μπορεί επίσης να ωφελήσει ένα αρσενικό όταν υπάρχει κίνδυνος να εξαπατηθεί αναλαμβάνοντας τη φροντίδα του παιδιού ενός άλλου.

Οι κανόνες του «φλερτ» συχνά περιλαμβάνουν σημαντική επένδυση από το αρσενικό πριν από την ερωτική πράξη. Για παράδειγμα, το θηλυκό αρνείται να ζευγαρώσει αν το αρσενικό δεν της χτίσει φωλιά ή αν δεν την τρέφει για αρκετό χρονικό διάστημα. Αυτό φυσικά, από τη σκοπιά του θηλυκού, είναι πολύ καλό, υποδεικνύει όμως και μιαν άλλη δυνατή μορφή της στρατηγικής της «οικογενειακής ευδαιμονίας». Μήπως θα μπορούσαν τα θηλυκά να εξαναγκάσουν τα αρσενικά να επενδύσουν στα παιδιά τους πριν από το ζευγάρωμα τόσο μεγάλους πόρους ώστε να μην τα συμφέρει πλέον να φύγουν μετά τη συνεύρεση ; Η ιδέα είναι ελκυστική. Ένα αρσενικό που περιμένει για πολύ κάποιο σεμνό θηλυκό ώσπου να ζευγαρώσει μαζί του, υποβάλλεται σε δαπάνες : παραιτείται από κάθε ευκαιρία να ζευγαρώσει με άλλα θηλυκά και ξοδεύει πολύ χρόνο και ενέργεια στο φλερτάρισμα. Όταν τελικά του επιτραπεί να ζευγαρώσει με το συγκεκριμένο θηλυκό, αναπόφευκτα θα της είναι πιστά αφοσιωμένος. Ο πειρασμός να την εγκαταλείψει θα είναι μικρός αν ξέρει ότι κάθε θηλυκό που θα πλησίαζε στο μέλλον θα τον καθυστερούσε το ίδιο ώσπου να συνάψει σχέση μαζί της.

Εδώ, όπως έδειξα σε μια μελέτη μου, ο Trivers κάνει ένα λάθος. Νόμισε ότι η προκαταβολική επένδυση αυτή καθ’ εαυτήν συνεπάγεται και μελλοντικές επενδύσεις. Ο επιχειρηματίας ουδέποτε λέει «έχω επενδύσει ήδη τόσα πολλά, λόγου χάρη στο αεροπλάνο Κονκόρντ, ώστε τώρα δεν μπορώ να ξεφύγω». Αντίθετα, πάντα αναρωτιέται αν το μελλοντικό συμφέρον του είναι να περιορίσει τις ζημιές του και να εγκαταλείψει τώρα το πρόγραμμα, έστω κι αν έχει ήδη επενδύσει πολλά σ’ αυτό. Παρομοίως, δεν ωφελεί ένα θηλυκό να εξαναγκάσει κάποιο αρσενικό να επενδύσει πολλά σ’ αυτήν, με την ελπίδα ότι αυτό και μόνο θα το αποτρέψει να την εγκαταλείψει αργότερα.

Αυτή η παραλλαγή της στρατηγικής της οικογενειακής ευδαιμονίας εξαρτάται από μία επιπλέον κρίσιμη παραδοχή : ότι δηλαδή το ίδιο παιχνίδι θα το παίζει η πλειονότητα των θηλυκών. Αν όμως στον πληθυσμό υπάρχον «εύκολα» θηλυκά, έτοιμα να καλοδεχτούν τα αρσενικά που εγκατέλειψαν τις συζύγους τους, τότε ένα αρσενικό θα το συνέφερε να εγκαταλείψει τη σύζυγό του, ανεξάρτητα από τα ποσά που έχει επενδύσει στα παιδιά της ως εκείνη τη στιγμή. Επομένως, πολλά εξαρτώνται από τη συμπεριφορά της πλειονότητας των θηλυκών. Αν ήταν δυνατό να σκεπτόμαστε με βάση τη «συνομωσία» των θηλυκών δεν θα υπήρχε πρόβλημα. Δεν είναι όμως δυνατό γιατί η συνωμοσία των θηλυκών δεν μπορεί να εξελιχθεί όπως η συνωμοσία των περιστεριών που εξετάσαμε στο πέμπτο κεφάλαιο. Αντίθετα, πρέπει να αναζητήσουμε εξελικτικά σταθερές στρατηγικές. Γι’ αυτό το σκοπό θα χρησιμοποιήσουμε τη μέθοδο που εφάρμοσε ο Maynard Smith στη μελέτη της επιθετικότητας. Η εφαρμογή αυτής τη μεθόδου στα φύλα θα είναι κάπως περιπλοκότερη απ’ ότι στα γεράκια και τα περιστέρια, γιατί θα έχουμε δύο στρατηγικές των θηλυκών και δύο των αρσενικών.

Όπως στην ανάλυση του Maynard Smith, η λέξη «στρατηγική» σημαίνει τυφλό, μη συνειδητό πρόγραμμα συμπεριφοράς. Οι δύο στρατηγικές των θηλυκών θα ονομαστούν σεμνή και εύκολη, και οι δύο στρατηγικές των αρσενικών πιστή και επιπόλαιη. Οι κανόνες των τεσσάρων τύπων συμπεριφοράς είναι οι εξής : Τα σεμνά θηλυκά δεν ζευγαρώνουν με ένα αρσενικό παρά μόνο ύστερα από μακριά και δαπανηρή περίοδο ερωτοτροπιών μερικών εβδομάδων. Τα εύκολα θηλυκά ζευγαρώνουν αμέσως με οποιονδήποτε. Τα πιστά αρσενικά είναι προετοιμασμένα να συνεχίζουν τις ερωτοτροπίες για αρκετό χρόνο, και ύστερα από το ζευγάρωμα μένουν κοντά στο θηλυκό βοηθώντας να μεγαλώσει το παιδί. Τα επιπόλαια αρσενικά χάνουν γρήγορα την υπομονή τους αν το θηλυκό δεν ενδώσει αμέσως, φεύγουν 9 ο` και ψάχνουν για άλλο θηλυκό. Αλλά και μετά το ζευγάρωμα δεν μένουν, δεν ενεργούν σαν καλοί πατέρες, και τελικά φεύγουν αναζητώντας νέα θηλυκά. Όπως και στην περίπτωση των γερακιών και των περιστεριών αυτές οι στρατηγικές δεν είναι οι μόνες, διαφωτίζουν όμως το όλο θέμα.

Όπως και ο Maynard Smith θα χρησιμοποιήσουμε μερικές αυθαίρετες υποθετικές τιμές για τις διάφορες δαπάνες και κέρδη. Αν θέλαμε να γενικεύσουμε θα χρησιμοποιούσαμε αλγεβρικά σύμβολα, οι αριθμοί όμως κατανοούνται ευκολότερα. Ας υποθέσουμε ότι το γενετικό κέρδος κάθε γονιού από το μεγάλωμα ενός παιδιού είναι +15 μονάδες. Η δαπάνη για το μεγάλωμα ενός παιδιού, για τη συνολική τροφή του, το χρόνο που ξοδεύεται για τη φροντίδα του και για όλους τους κινδύνους που αναλαμβάνονται για λογαριασμό του, είναι –20 μονάδες. Το κόστος θεωρείται αρνητικό επειδή «καταβάλλεται» από τους γονείς. Επίσης αρνητικό είναι το κόστος για την απώλεια χρόνου σε παρατεταμένη ερωτοτροπία. Εστω ότι αυτό το κόστος είναι –3 μονάδες. Ας υποθέσουμε ότι σ’ έναν πληθυσμό όλα τα θηλυκά είναι σεμνά και όλα τα αρσενικά πιστά. Πρόκειται για μια ιδανική μονογαμική κοινωνία. Σε κάθε ζευγάρι, το μέσο κέρδος είναι το ίδιο για το αρσενικό και το θηλυκό. Για κάθε παιδί που μεγάλωσαν παίρνουν +15 μονάδες, ενώ μοιράζονται εξίσου το κόστος (-20), οπότε το μέσο κόστος του καθενός είναι –10 μονάδες. Και οι δύο χρεώνονται με –3 βαθμούς για απώλεια χρόνου εξαιτίας της παρατεταμένης ερωτοτροπίας. Συνεπώς, το μέσο κέρδος του καθενός είναι : +15 –10 –3 = 2.

Ας υποθέσουμε τώρα ότι στον πληθυσμό εισχωρεί ένα και μόνο εύκολο θηλυκό. Δεν χρεώνεται για καθυστερήσεις επειδή δεν χάνει χρόνο σε παρατεταμένα «φλερτ». Επειδή όλα τα αρσενικά του πληθυσμού είναι πιστά, μπορεί να υπολογίζει ότι με όποιο κι αν ζευγαρώσει, θα βρει έναν καλό πατέρα για το παιδί της. Η μέση τιμή κέρδους για κάθε παιδί της θα είναι : +15 –10 = 5, υπερβαίνει δηλαδή κατά 3 μονάδες αυτό των ανταγωνιστικών σεμνών θηλυκών. Συνεπώς τα γονίδια για «εύκολα θηλυκά» θ’ αρχίσουν να εξαπλώνονται. Μόλις η επιτυχία των εύκολων θηλυκών γίνει τόσο μεγάλη ώστε να κυριαρχήσουν στον πληθυσμό, τα πράγματα θ’ αρχίσουν να αλλάζουν και στο στρατόπεδο των αρσενικών. Ως τώρα, τα πιστά αρσενικά αποτελούσαν μονοπώλιο. Αν όμως εμφανιστεί στον πληθυσμό ένα επιπόλαιο αρσενικό, θ’ αρχίσει να τα περνά καλύτερα από τα ανταγωνιστικά πιστά αρσενικά. Σ’ έναν πληθυσμό όπου όλα τα θηλυκά είναι εύκολα, τα κέρδη για τον επιπόλαιο είναι πραγματικά πλούσια. Αν μεγαλώσει ένα παιδί παίρνει +15 βαθμούς χωρίς να υποβληθεί σε καμία από τις δύο δαπάνες. Το γεγονός ότι δεν πληρώνει τίποτε, σημαίνει ότι είναι ελεύθερος να ζευγαρώσει και με άλλα θηλυκά. Καθεμιά απ’ αυτές τις δυστυχείς συζύγους παλεύει μόνη της να μεγαλώσει το παιδί της, χρεώνεται με – 20 βαθμούς αλλά δεν χρεώνεται για απώλεια χρόνου σε ερωτοτροπίες. Η καθαρή ζημιά για ένα εύκολο θηλυκό όταν συναντηθεί μ’ ένα επιπόλαιο αρσενικό είναι : +15 –20 = – 5, και το κέρδος για το επιπόλαιο αρσενικό είναι + 15. Σ’ έναν πληθυσμό όπου όλα τα θηλυκά είναι εύκολα, τα γονίδια «για επιπόλαιους» θα εξαπλωθούν σαν πυρκαγιά.

Αν οι επιπόλαιοι αυξηθούν τόσο πολύ ώστε να αποτελέσουν το μεγαλύτερο μέρος του πληθυσμού, τα εύκολα θηλυκά θα βρεθούν σε φοβερά δύσκολη θέση. Κάθε σεμνό θηλυκό θα αποκτήσει ένα ισχυρό πλεονέκτημα. Κατά τη συνάντηση ενός σεμνού θηλυκού με ένα επιπόλαιο αρσενικό δεν γίνεται τίποτε. Εκείνη επιμένει σε παρατεταμένο φλερτ, εκείνος αρνείται και φεύγει αναζητώντας άλλο θηλυκό. Κανένας δεν χάνει χρόνο, αλλά και δεν κερδίζει τίποτε γιατί δεν γεννιέται κανένα παιδί. Ετσι, σ’ έναν πληθυσμό αποτελούμενο αποκλειστικά από επιπόλαιους, τα σεμνά θηλυκά έχουν μηδέν βαθμούς. Το μηδέν μπορεί να φαίνεται λίγο, είναι όμως καλύτερο από το – 5 που είναι η μέση τιμή της ζημιάς ενός εύκολου θηλυκού. Ένα εύκολο θηλυκό που θα την εγκατέλειπε ένας επιπόλαιος σύζυγος, ακόμη κι αν αποφάσιζε να παρατήσει το μικρό της, θα είχε πληρώσει το σημαντικό κόστος του αυγού της. Συνεπώς, τα γονίδια για τη σεμνότητα θα εξαπλώνονταν και πάλι στον πληθυσμό.

Ο υποθετικός μας κύκλος συμπληρώνεται όταν τα σεμνά θηλυκά αυξηθούν τόσο πολύ ώστε να κυριαρχήσουν στον πληθυσμό. Τα επιπόλαια αρσενικά που περνούσαν τόσο όμορφα με τα εύκολα θηλυκά, αρχίζουν τώρα να αισθάνονται άσχημα. Τα θηλυκά, το ένα μετά το άλλο, επιμένουν στο παρατεταμένο και επίμονο φλερτ. Οι επιπόλαιοι τρέχουν από θηλυκό σε θηλυκό και επαναλαμβάνεται η ίδια ιστορία. Όταν όλα τα θηλυκά είναι σεμνά η τελική βαθμολογία για τους επιπόλαιους είναι μηδέν. Αν τώρα εμφανιστεί ένα και μόνο πιστό αρσενικό, θα είναι πολύ εύκολο να ζευγαρώσει με κάποιο σεμνό θηλυκό. Θα πάρει +2 βαθμούς, δηλαδή θα βρεθεί σε καλύτερη θέση από τους επιπόλαιους. Ετσι τα «πιστά» γονίδια θ’ αρχίσουν να αυξάνονται και ο κύκλος θα συμπληρωθεί.

Όπως και στην περίπτωση της επιθετικότητας, παρουσίασα τα πράγματα σαν να υπάρχει αδιάκοπη ταλάντωση. Όμως, όπως και εκεί, μπορεί να αποδειχθεί ότι στην πραγματικότητα δεν υπάρχει ταλάντωση. Το σύστημα θα συγκλίνει σε μια ευσταθή κατάσταση. Οι υπολογισμοί καταλήγουν στο συμπέρασμα πως ένας πληθυσμός είναι εξελικτικά σταθερός όταν τα 5/6 των θηλυκών είναι σεμνά και τα 5/8 των αρσενικών πιστά. Φυσικά, αυτό ισχύει για τις συγκεκριμένες αυθαίρετες τιμές που δώσαμε στην αρχή. Εντούτοις, είναι εύκολο να βρεθούν οι τιμές των σταθερών λόγων αν ξεκινήσουμε από οποιεσδήποτε άλλες αυθαίρετες παραδοχές.

Άνδρας και Γυναίκα Picasso 1958

Άνδρας και Γυναίκα Picasso 1958

Όπως και στις αναλύσεις του Maynard Smith, δεν πρέπει να φανταζόμαστε ότι υπάρχουν μόνο δύο διαφορετικά είδη συμπεριφοράς των αρσενικών και δύο των θηλυκών. Θα μπορούσε εξίσου να επιτευχθεί μια εξελικτικά σταθερή στρατηγική αν κάθε αρσενικό στα 5/8 του χρόνου του συμπεριφερόταν σαν πιστό και στο υπόλοιπο του χρόνου σαν επιπόλαιο, και κάθε θηλυκό στα 5/6 του χρόνου της ήταν σεμνή και στο 1/6 εύκολη. Όπως κι αν επιτευχθεί η ΕΣΣ, αυτό που σημαίνει είναι το εξής : Οποιαδήποτε τάση ατόμων του ενός φύλου να αποκλίνουν από την εκάστοτε σταθερή αναλογία τους θα τιμωρηθεί με την επακόλουθη αλλαγή στρατηγικής των ατόμων του αντίθετου φύλου, η οποία με τη σειρά της αποβαίνει εις βάρος του αρχικού εκτροπέα Συνεπώς η εξελικτικά σταθερή στρατηγική θα διατηρηθεί.

Μπορούμε λοιπόν να συμπεράνουμε ότι είναι απολύτως δυνατό να εξελιχθεί ένας πληθυσμός αποτελούμενος κυρίως από σεμνά θηλυκά και πιστά αρσενικά. Σ’ αυτές τις περιπτώσεις φαίνεται πως η στρατηγική της οικογενειακής ευδαιμονίας λειτουργεί πραγματικά προς όφελος των θηλυκών. Δεν χρειάζεται να σκεφτόμαστε για συνωμοσίες των σεμνών θηλυκών. Η σεμνότητα ανταμείβει πραγματικά τα εγωιστικά γονίδια ενός θηλυκού.

Τα θηλυκά μπορούν να εφαρμόσουν τη στρατηγική αυτού του τύπου με ποικίλους τρόπους. Εχω ήδη αναφέρει ότι ένα θηλυκό θα μπορούσε να αρνηθεί να ζευγαρώσει με ένα αρσενικό που δεν της έχτισε φωλιά, ή τουλάχιστον δεν τη βοήθησε για να τη χτίσει. Αυτό πραγματικά συμβαίνει σε πολλά μονογαμικά πουλιά που ζευγαρώνουν μόνο μετά το χτίσιμο της φωλιάς, με αποτέλεσμα τη στιγμή του ζευγαρώματος το αρσενικό να έχει επενδύσει στο παιδί πολύ περισσότερα από τα φτηνά σπερματοζωάριά του.

Η απαίτηση του θηλυκού  να της χτίσει φωλιά ο μέλλων σύζυγος συνιστά αποτελεσματική δέσμευση του αρσενικού. Θεωρητικά, το ίδιο συμβαίνει σχεδόν με όλα όσα στοιχίζουν πολύ στο αρσενικό, έστω κι αν αυτά δεν ωφελούν το αγέννητο παιδί. Αν όλα τα θηλυκά ενός πληθυσμού ανάγκαζαν τα αρσενικά να κάνουν κάποιο δύσκολο και πολύ δαπανηρό κατόρθωμα, λόγου χάρη να σκοτώσουν ένα δράκοντα ή να αναρριχηθούν ως την κορυφή ενός βουνού πριν συγκατατεθούν να ζευγαρώσουν μαζί τους, θεωρητικά θα μείωναν την πιθανότητα να αποτολμήσουν τα αρσενικά να φύγουν μετά το ζευγάρωμα. Κάθε αρσενικό που θα έμπαινε στον πειρασμό να εγκαταλείψει τη σύντροφό του και να επιχειρήσει να διαδώσει τα γονίδιά του με κάποιο άλλο θηλυκό, θα αποθαρρυνόταν από τη σκέψη ότι θα αναγκαζόταν να σκοτώσει κι άλλον δράκοντα. Εντούτοις, στην πράξη, είναι απίθανο τα θηλυκά να επιβάλλουν τέτοιους αυθαίρετους άθλους στους μνηστήρες τους, λόγου χάρη να σκοτώσουν ένα δράκοντα ή να ψάξουν να βρουν το Αγιο Δισκοπότηρο. Ο λόγος είναι ότι ένα ανταγωνιστικό θηλυκό που θα επέβαλε ένα αρκετά επίπονο έργο αλλά περισσότερο ωφέλιμο γι’ αυτήν και τα παιδιά της, θα πλεονεκτούσε έναντι των ρομαντικότερων θηλυκών που θα απαιτούσαν κάποια χωρίς νόημα απόδειξη αγάπης. Το χτίσιμο μιας φωλιάς μπορεί να είναι λιγότερο ρομαντικό από την εξόντωση ενός δράκοντα ή το πέρασμα του Ελλησπόντου με κολύμβηση, είναι όμως πολύ περισσότερο ωφέλιμο. Ωφέλιμη είναι επίσης για το θηλυκό και η τακτική που ήδη αναφέραμε, δηλαδή της διατροφής του από το αρσενικό στο διάστημα των ερωτοτροπιών. Στα πουλιά, αυτό θεωρήθηκε πολλές φορές ως κάποιο είδος επιστροφής του θηλυκού στη νηπιακή του κατάσταση. Προκαλεί το αρσενικό κάνοντας μορφασμούς όμοιους με αυτούς που κάνει ένα μικρό πουλάκι. Υποθέτει ότι έτσι προσελκύει αυτόματα το αρσενικό, με τον ίδιο τρόπο που ένας άντρας θεωρεί ελκυστικό σε μια γυναίκα κάποιο μικρό ψεύδισμά της ή ένα σούφρωμα των χειλιών της. Είναι η περίοδος που το θηλυκό χρειάζεται όσο το δυνατόν περισσότερη τροφή, η οποία χρησιμεύει για να κατασκευάσει τα μεγάλα αυγά της. Η διατροφή του θηλυκού στο διάστημα του φλερτ αντιπροσωπεύει πιθανώς άμεση επένδυση του αρσενικού στα αυγά. Αυτό έχει αποτέλεσμα να μειώνεται η διαφορά μεταξύ των γονιών ως προς την αρχική επένδυσή τους στο νεογνό.

Το φαινόμενο της διατροφής στο διάστημα των ερωτοτροπιών παρουσιάζεται και σε μερικά έντομα και αράχνες. Εδώ μερικές φορές είναι προφανής μόνο μια εναλλακτική ερμηνεία. Όπως στην περίπτωση του εντόμου μάντις, επειδή το αρσενικό διατρέχει τον κίνδυνο να φαγωθεί από το πιο εύσωμο θηλυκό, καθετί που θα κάνει για να μειώσει την όρεξή της θα είναι προς το συμφέρον του. Υπάρχει κάτι το μακάβριο όταν λέμε ότι το άτυχο αρσενικό μάντις επενδύει στα παιδιά του. Το σώμα του χρησιμοποιείται ως τροφή η οποία βοηθά να κατασκευαστούν αυγά που θα χρησιμοποιηθούν μετά το θάνατό του από τα αποθηκευμένα σπερματοζωάριά του.

Ένα θηλυκό που εφαρμόζει τη στρατηγική της οικογενειακής ευδαιμονίας και εξετάζει προσεχτικά τα αρσενικά προσπαθώντας να διακρίνει από πριν ιδιότητες πίστης, διατρέχει τον κίνδυνο να εξαπατηθεί. Κάθε αρσενικό που μπορεί να προσποιηθεί τον τύπο ενός καλού και πιστού συντρόφου, ενώ στην πραγματικότητα υποκρύπτει μια ισχυρή τάση φυγής και απιστίας, θα βρισκόταν σε πολύ πλεονεκτική θέση. Εφόσον υπάρχει πιθανότητα οι εγκαταλελειμμένες πρώην σύζυγοι να αναθρέψουν μερικά από τα παιδιά του, ο υποκριτής καταφέρνει να περάσει περισσότερα γονίδια από τον ανταγωνιστικό τίμιο σύζυγο και πατέρα. Ετσι τα γονίδια για αποτελεσματική εξαπάτηση των θηλυκών από τα αρσενικά θα τείνουν να αυξηθούν αριθμητικά στη γονιδιακή δεξαμενή.

Αντίστροφα, η φυσική επιλογή θα τείνει να ευνοήσει τα θηλυκά που απέκτησαν την ικανότητα να διακρίνουν τέτοιες απάτες. Ενας τρόπος που χρησιμοποιούν συνίσταται στο να είναι ανένδοτες όταν τις φλερτάρει κάποιο αρσενικό, αλλά σε όλες τις επόμενες περιόδους αναπαραγωγής να είναι έτοιμες να δεχθούν αμέσως τις ερωτικές προτάσεις του συντρόφου τους του προηγούμενου έτους. Αυτό θα τιμωρήσει αυτόματα τα νεαρά αρσενικά που εισέρχονται στην πρώτη περίοδο αναπαραγωγής τους, είτε είναι άπιστα είτε όχι. Τα παιδιά των αφελών θηλυκών του πρώτου αναπαραγωγικού χρόνου τους τείνουν να έχουν μεγαλύτερο ποσοστό γονιδίων από πατέρες απατεώνες, αλλά οι πιστοί πατέρες έχουν πλεονεκτήματα από το δεύτερο και τα επόμενα αναπαραγωγικά χρόνια μιας μητέρας, επειδή δεν χρειάζεται να προσφύγουν στις ίδιες παρατεταμένες ερωτοτροπίες, δαπανηρές σε ενέργεια και χρόνο. Αν η πλειονότητα των ατόμων ενός πληθυσμού είναι τα παιδιά έμπειρων και όχι αφελών μητέρων (μια λογική παραδοχή για κάθε μακρόβιο είδος), τα γονίδια για τίμια και καλή πατρότητα θα επικρατήσουν στη γονιδιακή δεξαμενή.

Χάριν ευκολίας, υπέθεσα ότι το αρσενικό είναι απόλυτα τίμιο ή εντελώς δόλιο άτομο. Στην πραγματικότητα, είναι πιθανότερο όλα τα αρσενικά ή, καλύτερα, όλα τα άτομα να είναι λιγάκι απατεώνες, εφόσον είναι προγραμματισμένα να επωφελούνται τις ευκαιρίες για να εκμεταλλευτούν τους συντρόφους τους. Η φυσική επιλογή οξύνοντας την ικανότητα κάθε συντρόφου να αποκαλύπτει την ανεντιμότητα του άλλου, κράτησε σε χαμηλά επίπεδα τη μεγάλης κλίμακας εξαπάτηση. Επειδή από την ανεντιμότητα τα αρσενικά έχουν να κερδίσουν περισσότερα από τα θηλυκά, πρέπει να περιμένουμε ότι τα αρσενικά, ακόμα και σε εκείνα τα είδη που δείχνουν σημαντικό γονικό αλτρουισμό, θα τείνουν να προσφέρουν κάτι λιγότερο από τα θηλυκά και θα είναι προθυμότερα να εγκαταλείψουν. Αυτό αποτελεί ασφαλώς γενικό κανόνα για τα πτηνά και τα θηλαστικά.

Εντούτοις, υπάρχουν είδη στα οποία το αρσενικό προσφέρει πραγματικά περισσότερο έργο από το θηλυκό στη φροντίδα των παιδιών. Αυτές οι περιπτώσεις πατρικής αφοσίωσης είναι εξαιρετικά σπάνιες στα πτηνά και τα θηλαστικά, αλλά συνηθέστατες στα ψάρια. Γιατί ; Αυτό αποτελεί πρόκληση για τη θεωρία του εγωιστικού γονιδίου η οποία με προβλημάτισε για πολύ καιρό. Η T.R. Carlisle μου υπέδειξε πρόσφατα μια έξυπνη λύση, χρησιμοποιώντας ως εξής την ιδέα του Trivers που αναφέραμε παραπάνω :

Άνδρας και Γυναίκα  Janos Mattis-Teutsch 1926

Άνδρας και Γυναίκα Janos Mattis-Teutsch 1926

Πολλά ψάρια δεν ζευγαρώνουν αλλά απλώς «ξερνούν» στο νερό τα γεννητικά τους κύτταρα. Η γονιμοποίηση πραγματοποιείται στο ελεύθερο νερό και όχι μέσα στο σώμα του θηλυκού. Πιθανώς αυτή να ήταν η αρχική μορφή της φυλετικής αναπαραγωγής. Από την άλλη μεριά, θα θηλαστικά και τα ερπετά, δεν μπορούν να εφαρμόσουν αυτού του είδους εξωτερική γονιμοποίηση επειδή τα γεννητικά κύτταρά τους είναι πολύ ευαίσθητα σε ξηρό περιβάλλον. Οι γαμέτες του ενός φύλου – τα ευκίνητα σπερματοζωάρια του αρσενικού – εισάγονται στο υγρό εσωτερικό περιβάλλον ενός ατόμου του άλλου φύλου, του θηλυκού. Αυτά είναι απλώς γεγονότα. Τώρα έρχεται η ιδέα. Μετά το ζευγάρωμα, το θηλυκό που ζει στην ξηρά αφήνεται μόνο, έχοντας φυσική σύνδεση με το έμβρυο. Το έμβρυο βρίσκεται μέσα στο σώμα του θηλυκού. Ακόμη κι αν γεννήσει σχεδόν αμέσως το γονιμοποιημένο αυγό, το αρσενικό διαθέτει χρόνο να εξαφανιστεί επιβάλλοντας στο θηλυκό τον «σκληρό σύνδεσμο» του Trivers. Αναπόφευκτα, το αρσενικό έχει την ευκαιρία να πάρει πρώτο την απόφαση της εγκατάλειψης αφαιρώντας από το θηλυκό τη δυνατότητα επιλογής, δηλαδή την εξαναγκάζει να αποφασίσει ή να το κρατήσει και να το μεγαλώσει ή να το εγκαταλείψει σε βέβαιο θάνατο. Συνεπώς η μητρική φροντίδα στα ζώα της ξηράς είναι περισσότερο διαδεδομένη από την πατρική.

Όμως τα πράγματα είναι πολύ διαφορετικά για τα ψάρια και τα άλλα υδρόβια ζώα. Εφόσον το αρσενικό δεν εισάγει τα σπερματοζωάριά του στο σώμα του θηλυκού, δεν έχει νόημα να μιλάμε για θηλυκό που «έμεινε έγκυο». Ο καθένας θα μπορούσε να φύγει γρήγορα πρώτος, αφήνοντας στον άλλον τα πρόσφατα γονιμοποιημένα αυγά. Συνήθως όμως το θηλυκό έχει έναν πρόσθετο λόγο να φεύγει πριν το αρσενικό. Φαίνεται πιθανό πως από κάποια εξελικτική μάχη αποφασίστηκε ποιος θα εκβάλλει πρώτος τους γαμέτες του. Αυτός που σπέρνει πρώτος έχει το πλεονέκτημα να αφήνει στον άλλο να φυλάξει τα νεοσχηματισμένα έμβρυα. Από την άλλη μεριά, εκείνος που αποθέτει πρώτος το γόνο του, διατρέχει τον κίνδυνο ο μελλοντικός σύντροφός του να μην κάνει το ίδιο αμέσως μετά. Σ’ αυτή την περίπτωση, το αρσενικό βρίσκεται σε μειονεκτική θέση και μόνο επειδή τα σπερματοζωάρια είναι ελαφρύτερα και έχουν μεγαλύτερες πιθανότητες από τα ωάρια να σκορπίσουν. Αν το θηλυκό αποθέσει το γόνο του πολύ νωρίς, δηλαδή πριν είναι έτοιμο το αρσενικό, αυτό δεν έχει μεγάλη σημασία γιατί τα ωάρια, όντας σχετικά μεγάλα και βαριά, είναι πιθανό να παραμείνουν ως συνεκτική μάζα για αρκετό χρόνο. Συνεπώς το θηλυκό μπορεί να αναλάβει τον «κίνδυνο» να εναποθέσει πρώτο τα αυγά του. Το αρσενικό δεν τολμά να αναλάβει αυτόν τον κίνδυνο επειδή αν εναπέθετε πολύ νωρίς τα σπερματοζωάριά του, θα σκόρπιζαν πριν επέμβει το θηλυκό, που δεν θα ωοτοκούσε πλέον γιατί δεν θα είχε κανένα λόγο να το κάνει. Το αρσενικό, εξαιτίας του προβλήματος του διασκορπισμού, πρέπει να περιμένει την ωοτοκία του θηλυκού και κατόπιν να εναποθέσει το γόνο του στα αυγά. Όμως αυτή έχει στη διάθεσή της τώρα πολύτιμα δευτερόλεπτα για να εξαφανιστεί, αφήνοντας στο αρσενικό τα αυγά και βάζοντάς τον στο δίλημμα του Trivers. Ετσι αυτή η θεωρία εξηγεί καθαρά γιατί η πατρική φροντίδα είναι διαδεδομένη στο νερό και σπάνια στην ξηρά.

Ας αφήσουμε τώρα τα ψάρια κι ας επιστρέψουμε στην άλλη βασική στρατηγική των θηλυκών, τη στρατηγική του «μοναδικού, δυνατού άνδρα». Στα είδη που έχουν υιοθετήσει αυτή την πολιτική, τα θηλυκά παραιτούνται από τη βοήθεια του πατέρα των παιδιών τους και ενδιαφέρονται αποκλειστικά για καλά γονίδια. Για μια φορά ακόμη, χρησιμοποιούν το όπλο τους να συγκρατούνται στο ζευγάρωμα. Αρνούνται κατά κανόνα να ζευγαρώσουν με ένα τυχαίο αρσενικό, αλλά προκειμένου να ζευγαρώσουν είναι φοβερά προσεχτικές στην επιλογή του αρσενικού.

Αναμφίβολα, μερικά αρσενικά έχουν περισσότερα καλά γονίδια από άλλα : γονίδια που θα ευνοούσαν τις προοπτικές επιβίωσης των παιδιών τους. Αν κατά κάποιον τρόπο το θηλυκό μπορούσε να διακρίνει αυτά τα καλά γονίδια με τη βοήθεια εξωτερικών ορατών στοιχείων, θα ωφελούσε τα δικά της αν τα ανακάτευε με καλά πατρικά γονίδια. Χρησιμοποιώντας την παρομοίωση του πληρώματος των κωπηλατών, το θηλυκό μπορεί να ελαχιστοποιήσει τις πιθανότητες να χαθούν τα γονίδιά της λόγω κακής παρέας. Θα προσπαθήσει να επιλέξει καλούς κωπηλάτες για να συντροφεύσουν τα γονίδιά της.

Είναι πιθανό ότι τα περισσότερα θηλυκά συμφωνούν μεταξύ τους ως προς ποια είναι τα καλύτερα αρσενικά επειδή όλα τα θηλυκά έχουν την ίδια πληροφόρηση. Συνεπώς αυτά τα λίγα τυχερά αρσενικά θα αναλάβουν το μεγαλύτερο μέρος της αναπαραγωγής. Κι αυτό το κάνουν πολύ εύκολα γιατί το μόνο που πρέπει να δώσουν σε κάθε θηλυκό είναι μερικά φτηνά σπερματοζωάρια.

Ενδεχομένως αυτό συνέβη στις λεόντειες φώκιες και στα παραδείσια πουλιά. Τα θηλυκά επιτρέπουν μόνο σε λίγα αρσενικά να εφαρμόσουν την ιδανική στρατηγική της εγωιστικής εκμετάλλευσης. Βέβαια, την εποφθαλμιούν όλα τα αρσενικά, αλλά μόνο τα καλύτερα εξασφαλίζουν αυτή την πολυτέλεια.

Τι πρέπει να αναζητήσει το θηλυκό που προσπαθεί να διαλέξει καλά γονίδια για να τα συνδυάσει με τα δικά της ; Ενα από τα πράγματα που θέλει, είναι ενδείξεις ικανότητας επιβίωσης. Προφανώς, κάθε υποψήφιος σύντροφος που τη φλερτάρει έχει αποδείξει την ικανότητά του να επιβιώσει, τουλάχιστον ως την εφηβεία, αλλά δεν έχει αποδείξει υποχρεωτικά ότι μπορεί να επιβιώσει περισσότερο. Μια πολύ καλή πολιτική για ένα θηλυκό θα ήταν να ψάξει για ηλικιωμένα αρσενικά. Οποια κι αν είναι τα μειονεκτήματά τους, τουλάχιστον έχουν αποδείξει ότι μπορούν να επιβιώσουν, και το θηλυκό επιθυμεί να συνδυάσει τα γονίδιά του με γονίδια «για μακροβιότητα».

Εντούτοις, τίποτε δεν εγγυάται ότι τα παιδιά της όχι μόνο θα ζήσουν πολλά χρόνια αλλά και θα της δώσουν και πολλά εγγόνια. Η μακροβιότητα δεν είναι εκ πρώτης όψεως ένδειξη σεξουαλικής σφριγηλότητας του αρσενικού. Πραγματικά, ένα αρσενικό που έζησε πολλά χρόνια μπορεί να έχει επιβιώσει επειδή δεν ανέλαβε τους κινδύνους να αναπαραχθεί. Ενα θηλυκό που διαλέγει ένα ηλικιωμένο αρσενικό δεν θα έχει υποχρεωτικά περισσότερους απογόνους από ένα ανταγωνιστικό θηλυκό που διαλέγει ένα νεαρό σύντροφο ο οποίος δίνει κάποιες άλλες ενδείξεις καλών γονιδίων.

Επιγενετική και ασθένειες

Ποιες άλλες ενδείξεις ; Υπάρχουν πολλές δυνατότητες. Πιθανώς οι δυνατοί μύες ως ένδειξη ικανότητας στη συλλογή τροφής, ίσως τα μακριά πόδια ως ένδειξη ικανότητας διαφυγής από τους εχθρούς. Ενα θηλυκό θα ωφελήσει τα γονίδιά της αν τα συσχετίσει με τέτοια χαρακτηριστικά γιατί θα ωφεληθούν οι γιοι και οι θυγατέρες της. Πρώτα λοιπόν πρέπει να φανταστούμε ότι τα θηλυκά διαλέγουν αρσενικά με βάση απολύτως αυθεντικές ετικέτες ή ενδεικτικά καλών υποκείμενων γονιδίων. Ομως εδώ υπάρχει ένα πολύ ενδιαφέρον σημείο που το είχε αντιληφθεί ο Δαρβίνος και το διατύπωσε με σαφήνεια ο Fisher. Σε μια κοινωνία όπου τα αρσενικά ανταγωνίζονται μεταξύ τους για να προτιμηθούν από τα θηλυκά ως σφριγηλά, ένα από τα καλύτερα πράγματα που θα μπορούσε να κάνει η μητέρα για τα γονίδιά της είναι να γεννήσει ένα γιο, ο οποίος με τη σειρά του να είναι ελκυστικά σφριγηλός. Αν μπορεί να εξασφαλίσει ώστε ο γιος της να είναι ένας από τους λίγους ευτυχείς αρσενικούς που κάνουν τα περισσότερα ζευγαρώματα όταν ενηλικιωθούν, ασφαλώς θα αποκτήσει πολλά εγγόνια. Εξαιτίας αυτού, μια από τις πλέον επιθυμητές ιδιότητες των αρσενικών στα μάτια των θηλυκών είναι απλούστατα η ίδια η σεξουαλική ελκυστικότητα.

Ένα θηλυκό που ζευγαρώνει με κάποιο υπερελκυστικό σφριγηλό αρσενικό έχει πολλές πιθανότητες να κάνει γιους οι οποίοι θα είναι ελκυστικοί στα θηλυκά της επόμενης γενεάς και θα της κάνουν πολλά εγγόνια. Μπορούμε λοιπόν να πούμε ότι αρχικά τα θηλυκά επέλεγαν τα αρσενικά με βάση προφανώς χρήσιμες ιδιότητες, όπως οι δυνατοί μύες, αλλά αργότερα, όταν αυτές οι ιδιότητες έγιναν ευρύτατα αποδεκτές ως ελκυστικές από τα θηλυκά ενός είδους, η φυσική επιλογή θα συνέχιζε να τις ευνοεί απλώς επειδή ήταν ελκυστικές.

Υπερβολικά χαρακτηριστικά, όπως οι ουρές των αρσενικών παραδείσιων πουλιών, μπορεί λοιπόν να εξελίχθηκαν από κάποιο είδος ασταθούς παροδικής διαδικασίας. Αρχικά, μια ουρά λίγο μακρύτερη από τις συνηθισμένες μπορεί να επιλέχθηκε από τα θηλυκά ως επιθυμητή ιδιότητα, ίσως γιατί μαρτυρούσε σωστή και υγιή κατασκευή. Η μικρή ουρά ενός αρσενικού θα μπορούσε να υποδεικνύει την έλλειψη κάποιας βιταμίνης – ένδειξη μικρής ικανότητας στην απόκτηση τροφής.

Ή, πιθανώς, τα αρσενικά με κοντή ουρά να μην έτρεχαν αρκετά γρήγορα όταν τα κυνηγούσαν οι εχθροί τους κι έτσι τους έφαγαν τις ουρές. Σημειώστε ότι δεν μας ενδιαφέρει αν η κοντή ουρά κληρονομήθηκε γενετικά, αλλά μόνο ότι χρησίμευε ως δείκτης κάποιας γενετικής κατωτερότητας. Εν πάση περιπτώσει, όποιος και να είναι ο λόγος, ας υποθέσουμε ότι τα θηλυκά των αρχέγονων παραδείσιων πουλιών προτιμούσαν αρσενικά με ουρές μακρύτερες του μέσου όρου. Με την προϋπόθεση ότι υπήρχε κάποια γενετική συνεισφορά στη φυσική ποικιλία αρσενικών με μακριά ουρά, αυτό με τον καιρό θα είχε συνέπεια την αύξηση του μήκους της ουράς των αρσενικών στον πληθυσμό. Τα θηλυκά ακολουθούσαν έναν απλό κανόνα : «Κοίταξε όλα τα αρσενικά γύρω σου και πήγαινε με όποιο έχει τη μακρύτερη ουρά». Κάθε θηλυκό που παραβίαζε αυτόν τον κανόνα θα τιμωρούνταν ακόμη και όταν οι ουρές έγιναν τόσο μακριές ώστε στην πραγματικότητα να αποτελούν εμπόδιο για τους κατόχους τους. Κι αυτό, επειδή όσοι από τους γιους της είχαν κοντές ουρές θα είχαν επίσης ελάχιστες πιθανότητες να θεωρηθούν ελκυστικοί ώστε να ζευγαρώσουν.

Όπως με τη μόδα των γυναικείων ενδυμάτων ή με τα μοντέλα των αμερικανικών αυτοκινήτων, η τάση για μακριές ουρές επιβλήθηκε και συνεχίστηκε. Σταμάτησε μόνον όταν οι ουρές έγιναν τόσο υπερβολικά μακριές ώστε τα μειονεκτήματά τους να ξεπερνούν το πλεονέκτημα της σεξουαλικής ελκυστικότητας.

Αυτή η θεωρία δύσκολα γίνεται αποδεκτή, αποτέλεσε μάλιστα αντικείμενο κριτικής αφότου την πρωτοδιατύπωσε ο Δαρβίνος με το όνομα σεξουαλική επιλογή. Ενας απ’ όσους δεν την αποδέχονται είναι ο A. Zahavi, τη θεωρία του οποίου «Αλεπού__________, αλεπού…» την έχουμε ήδη αναφέρει. Ως εναλλακτική εξήγηση προτείνει τη δική του εξοργιστικά αντίθετη «αρχή του μειονεκτήματος». Επισημαίνει πως το γεγονός ότι τα θηλυκά προσπαθούν να διαλέξουν καλά γονίδια από τον πληθυσμό από τον πληθυσμό των αρσενικών ανοίγει το δρόμο στα αρσενικά να εξαπατούν. Οι δυνατοί μύες μπορεί να είναι αυθεντικά καλή ιδιότητα ώστε να τη διαλέξει ένα θηλυκό, αλλά κατόπιν τι θα εμπόδιζε τα αρσενικά να αναπτύξουν εικονικούς μύες χωρίς πραγματικό αντίκρισμα ; Αν στο αρσενικό κοστίζει λιγότερο να αναπτύξει ψεύτικους μύες παρά αληθινούς, η σεξουαλική επιλογή θα ευνοούσε τα γονίδια για την ανάπτυξη ψεύτικων μυών. Αυτό όμως δεν θ’ αργούσε να οδηγήσει στην αντίθετη επιλογή, στην εξέλιξη θηλυκών ικανών να διακρίνουν αυτή την απάτη. Η βασική πρόταση του Zahavi είναι ότι η ψεύτικη σεξουαλική διαφήμιση τελικά θα γίνει αντιληπτή από τα θηλυκά. Το συμπέρασμά του είναι ότι πραγματικά επιτυχημένα αρσενικά θα είναι όσα δεν κάνουν ψεύτικες διαφημίσεις αλλά αποδεικνύουν χειροπιαστά  ότι δεν εξαπατούν. Στην περίπτωση π.χ. των δυνατών μυών, τα αρσενικά που απλώς δίνουν οπτική εντύπωση ισχυρών μυών, γρήγορα θα ξεσκεπαστούν από τα θηλυκά. Όμως ένα αρσενικό που αποδεικνύει έμπρακτα, όπως με την άρση βαρών ή με άλλες εντυπωσιακές επιδείξεις, ότι έχει δυνατούς μυς, θα πετύχει να πείσει τα θηλυκά. Με άλλα λόγια, ο Zahavi, πιστεύει ότι το σφριγηλό αρσενικό όχι μόνο πρέπει να φαίνεται πως είναι «καλής ποιότητας» αλλά και να είναι πραγματικά, γιατί αλλιώς τα δύσπιστα θηλυκά δεν θα παραδέχονταν ότι είναι τέτοιο.  Συνεπώς θα εξελιχθούν οι επιδείξεις που μόνο ένα αυθεντικά σφριγηλό αρσενικό είναι ικανό να τις εκτελέσει.

Ως εδώ τα πράγματα πάνε καλά. Τώρα όμως αρχίζει το τμήμα της θεωρίας του Zahavi που πραγματικά είναι αχώνευτο. Ισχυρίζεται ότι οι ουρές των παραδείσιων πουλιών και των παγωνιών, τα τεράστια κέρατα του ελαφιού και άλλα χαρακτηριστικά σεξουαλικής επιλογής, που ανέκαθεν φαίνονταν παράδοξα επειδή αποτελούσαν εμπόδια για τους κατόχους τους, εξελίχθηκαν ακριβώς επειδή ήταν εμπόδια. Ένα αρσενικό πουλί με μεγάλη δυσκίνητη ουρά δείχνει στα θηλυκά ότι ο κάτοχός της έχει τόσο σφρίγος ώστε μπορεί να επιβιώνει παρά το γεγονός ότι η ουρά του τον δυσκολεύει. Φανταστείτε μια γυναίκα που παρακολουθεί έναν αγώνα δρόμου δύο ανδρών. Αν τερματίσουν ταυτόχρονα αλλά ο ένας ήταν φορτωμένος εκουσίως με ένα τσουβάλι κάρβουνα, η γυναίκα εύλογα θα συμπεράνει ότι ο ταχύτερος δρομέας είναι αυτός με το φορτίο.

Εγώ δεν πιστεύω σ’ αυτή τη θεωρία, μολονότι δεν είμαι τόσο σίγουρος για τις αντιρρήσεις μου όσο ήμουν όταν την άκουσα για πρώτη φορά. Τότε, επεσήμανα πως το λογικό συμπέρασμα θα ήταν η εξέλιξη μονόφθαλμων και κουτσών αρσενικών. Ο Zahavi, που κατάγεται από το Ισραήλ, είχε έτοιμη την απάντηση : «Μερικοί από τους καλύτερους στρατηγούς μας είναι μονόφθαλμοι !» [Υπονοούσε τον Νταγιάν που διακρίθηκε στον Αραβο-Ισραηλινό Πόλεμο των Εξι Ημερών το 1967 (Σ.τ.μ.)]. Οπωσδήποτε, παραμένει το πρόβλημα ότι η θεωρία των μειονεκτημάτων φαίνεται να εμπεριέχει κάποια αντίφαση. Αν το μειονέκτημα είναι γνήσιο (και η θεωρία προϋποθέτει ότι είναι), τότε θα επιβαρύνει τον απόγονο τουλάχιστον όσο θα τον ωφελήσει σε ελκυστικότητα απέναντι των θηλυκών. Πάντως είναι σημαντικό ότι το μειονέκτημα δεν πρέπει να περάσει στις θυγατέρες.

Αν μεταφράζαμε τη θεωρία των μειονεκτημάτων στη γλώσσα των γονιδίων, θα τη διατυπώναμε κάπως έτσι : Ενα γονίδιο που κάνει τα αρσενικά να εμφανίσουν ένα πρόσκομμα, όπως μια μακριά ουρά, γίνεται πολυάριθμο στη γονιδιακή δεξαμενή επειδή τα θηλυκά διαλέγουν αρσενικά με μειονεκτήματα. Κι αυτό γίνεται επειδή τα γονίδια που κάνουν τα θηλυκά να διαλέγουν ελαττωματικά αρσενικά γίνονται και αυτά πολυάριθμα στη γονιδιακή δεξαμενή, κι αυτό με τη σειρά του οφείλεται στο ότι τα θηλυκά που προτιμούν τα μειονεκτικά αρσενικά διαλέγουν αυτόματα άτομα με καλά γονίδια ως προς άλλα χαρακτηριστικά, αφού αυτά τα αρσενικά επιβίωσαν παρά το συγκεκριμένο μειονέκτημά τους. Αυτά τα άλλα «καλά» γονίδια θα ωφελήσουν τα σώματα των παιδιών που θα γεννηθούν, τα οποία θα επιβιώσουν και θα διαδώσουν τα γονίδια για το μειονέκτημα αλλά και τα γονίδια για την εκλογή των μειονεκτούντων αρσενικών. Με την προϋπόθεση ότι τα γονίδια στα οποία οφείλεται το ίδιο το μειονέκτημα ασκούν την επίδρασή τους μόνο στα αρσενικά παιδιά, όπως ακριβώς τα γονίδια στα οποία οφείλεται η σεξουαλική προτίμηση προς το ελάττωμα επηρεάζουν μόνο τα θηλυκά παιδιά, η θεωρία μπορεί να λειτουργήσει. Ομως,όσο η θεωρία παραμένει διατυπωμένη μόνο με λόγια, δεν είμαστε σίγουροι αν πραγματικά λειτουργεί ό όχι.

Ο καλύτερος τρόπος να αντιληφθούμε την αποτελεσματικότητα μιας τέτοιας θεωρίας είναι αν διατυπωνόταν με τη μορφή μαθηματικού μοντέλου. Ομως, ως τώρα, οι μαθηματικοί γενετιστές (ανάμεσά τους και ο Maynard Smith) που επιχείρησαν να διατυπώσουν την αρχή των μειονεκτημάτων με τη μορφή λειτουργικού μοντέλου, απέτυχαν. Κι αυτό είτε γιατί δεν υπάρχει τέτοιο μοντέλο είτε γιατί οι γενετιστές δεν έχουν αρκετή φαντασία. Γνώμη μου είναι πως συμβαίνει το πρώτο.

Αν ένα αρσενικό μπορεί να αποδείξει την ανωτερότητά του απέναντι των ομοίων του με κάποιον άλλο τρόπο διαφορετικό από την εκούσια επίδειξη των μειονεκτημάτων του, ουδείς αμφιβάλλει ότι μ’ αυτόν τον τρόπο θα μεγάλωνε τη γενετική επιτυχία του. Οι αρσενικές φώκιες,, λόγου χάρη, κερδίζουν και επιβάλλονται στα χαρέμια τους όχι γιατί είναι αισθητικά ελκυστικές στα θηλυκά αλλά με την απλή μέθοδο να ξυλοφορτώνουν κάθε αρσενικό που επιχειρεί να εισχωρήσει στο χαρέμι. Σ’ αυτούς τους αγώνες οι κάτοχοι χαρεμιών κατά κανόνα νικούν τους υποψήφιους διεκδικητές, προφανώς επειδή η παλικαριά τους είναι η αιτία που διαθέτουν χαρέμι. Οι διεκδικητές συνήθως χάνουν επειδή δεν είναι ικανοί να νικήσουν, αλλιώς θα το είχαν κάνει από πριν ! Κάθε θηλυκό που ζευγαρώνει μόνο με κάτοχο χαρεμιού συνδυάζει τα γονίδιά του με τα γονίδια ενός αρσενικού που είναι αρκετά δυνατός ώστε να αντιμετωπίζει τις αλλεπάλληλες προκλήσεις στις οποίες προβαίνουν οι πολλοί μοναχικοί, απελπισμένοι αρσενικοί. Με λίγη τύχη, οι γιοι της θα κληρονομήσουν την ικανότητα του πατέρα τους να διατηρούν χαρέμι. Στην πράξη, η θηλυκή φώκια δεν έχει πολλές δυνατότητες επιλογής γιατί ο κάτοχος του χαρεμιού την ξυλοφορτώνει αν επιχειρήσει να ξεστρατίσει. Εντούτοις, παραμένει το αξίωμα ότι όσα θηλυκά διαλέγουν να ζευγαρώσουν με αρσενικά που νικούν στους αγώνες, ωφελούν τα γονίδιά τους μ’ αυτή την επιλογή. Όπως είδαμε, υπάρχουν παραδείγματα θηλυκών που προτιμούν να ζευγαρώνουν με αρσενικά τα οποία κατέχουν επικράτειες και με άτομα που έχουν υψηλή θέση στην κοινωνική ιεραρχία.

Συνοψίζοντας όσα είπαμε σ’ αυτό το κεφάλαιο, τα διάφορα συστήματα αναπαραγωγής που εφαρμόζουν τα ζώα (μονογαμία, ελεύθερη πολυγαμία, χαρέμια κ.ά.) μπορεί να κατανοηθούν με βάση τη σύγκρουση συμφερόντων ανάμεσα σε αρσενικά και θηλυκά. Τα άτομα και των δύο φύλων στο διάστημα της ζωής τους «θέλουν» να μεγιστοποιήσουν την ολική αναπαραγωγική από δοσή τους. Εξαιτίας της θεμελιώδους διαφοράς στο μέγεθος και τον αριθμό των σπερματοζωαρίων και ωαρίων, τα αρσενικά εν γένει αποκλίνουν προς την ελεύθερη πολυγαμία και στερούνται πατρικής στοργής. Τα θηλυκά διαθέτουν δύο κύρια αντίμετρα, που τα ονόμασα στρατηγικές της αναζήτησης του «μοναδικού, δυνατού άνδρα» και της «οικογενειακής ευδαιμονίας». Οι οικολογικές συνθήκες ενός είδους θα καθορίσουν αν τα θηλυκά θα αποκλίνουν προς το ένα ή το άλλο αντίμετρο, και θα προσδιορίσουν επίσης τον τρόπο που θα αντιδράσουν τα αρσενικά. Στην πράξη βρίσκουμε όλους τους ενδιάμεσους τύπους μεταξύ των δύο στρατηγικών, και, όπως είδαμε, υπάρχουν περιπτώσεις όπου ο πατέρας φροντίζει τα παιδιά πολύ περισσότερο απ’ ότι η μητέρα.

Το βιβλίο μου δεν ασχολείται με τις λεπτομέρειες καθενός συγκεκριμένου ζωικού είδους, κι έτσι δεν θα μιλήσω για τα αίτια που προδιαθέτουν ένα είδος να ακολουθήσει το ένα ή το άλλο σύστημα αναπαραγωγής. Εξετάζω μόνο τις συνήθως παρατηρούμενες διαφορές ανάμεσα στα αρσενικά και στα θηλυκά εν γένει, κι υποδεικνύω τον τρόπο που μπορεί να εξηγηθούν. Συνεπώς δεν ασχολούμαι ιδιαίτερα με τα είδη όπου οι διαφορές των φύλων είναι μικρές και οι οποίες γενικά είναι οι διαφορές εξαιτίας των οποίων τα θηλυκά προτιμούν τη στρατηγική της οικογενειακής ευδαιμονίας.

Εν πρώτοις υπάρχει η τάση τα μεν αρσενικά να εμφανίζουν σεξουαλική ελκυστικότητα, φανταχτερά χρώματα, τα δε θηλυκά να είναι πιο άτονα. Τα άτομα και των δύο φύλων θέλουν να αποφύγουν να κατασπαραχθούν από τους εχθρούς τους, πρέπει λοιπόν να υπάρχει κάποια εξελικτική πίεση και στα δύο φύλα για άτονους χρωματισμούς. Τα ζωηρά χρώματα προσελκύουν και τους εχθρούς και τους σεξουαλικούς συντρόφους. Με γονιδιακή ορολογία, αυτό σημαίνει ότι τα γονίδια για ζωηρά χρώματα έχουν μεγαλύτερες πιθανότητες να καταλήξουν στο στομάχι των εχθρών απ’ όσες τα γονίδια με μουντά χρώματα. Από την άλλη μεριά, τα γονίδια για άτονα έχουν μικρότερες πιθανότητες να βρεθούν στην επόμενη γενεά συγκριτικά με τα γονίδια για έντονα χρώματα, γιατί τα άχαρα άτομα δύσκολα προσελκύουν σεξουαλικό σύντροφο. Υπάρχουν επομένως δύο αντίθετες πιέσεις επιλογής : των εχθρών, που τείνουν να εξαφανίσουν από τη γονιδιακή δεξαμενή τα γονίδια για άτονα χρώματα. Όμως, όπως και σε πολλές άλλες περιπτώσεις, οι αποδοτικές μηχανές επιβίωσης μπορεί να θεωρηθούν συγκερασμός των δύο αντικρουόμενων επιλεκτικών πιέσεων. Εδώ μας ενδιαφέρει το ότι ο βέλτιστος συγκερασμός είναι διαφορετικός σε αρσενικά και σε θηλυκά. Φυσικά, αυτό συμβιβάζεται πλήρως με την άποψή μας ότι τα αρσενικά είναι παίκτες υψηλού κινδύνου και μεγάλου κέρδους. Επειδή το αρσενικό παράγει πολλά εκατομμύρια σπερματοζωάρια για κάθε ωάριο που παράγει ένα θηλυκό, τα σπερματοζωάρια θα είναι σαφώς πολυαριθμότερα από τα ωάρια. Συνεπώς, κάθε δεδομένο ωάριο έχει πολύ μεγαλύτερες πιθανότητες να γονιμοποιηθεί απ’ όσες ένα συγκεκριμένο σπερματοζωάριο να γονιμοποιήσει. Τα ωάρια είναι σπανιότερα, άρα το θηλυκό δεν έχει ανάγκη να είναι τόσο ελκυστικό σεξουαλικά όσο το αρσενικό για να εξασφαλίσει τη γονιμοποίηση των αυγών του. Ένα αρσενικό είναι απόλυτα ικανό να γίνει πατέρας όλων των παιδιών που θα γεννηθούν σ’ ένα μεγάλο πληθυσμό θηλυκών. Ακόμη και στην περίπτωση που ένα αρσενικό έχει σύντομη ζωή, επειδή η εντυπωσιακή ουρά του προσελκύει εχθρούς ή μπερδεύεται στους θάμνους, μπορεί να γίνει πατέρας πολλών παιδιών πριν πεθάνει. Ένα μη ελκυστικό άχαρο αρσενικό μπορεί να ζήσει πολύ, ακόμη όσο κι ένα θηλυκό, έχει όμως μικρές πιθανότητες να αποκτήσει πολλά παιδιά και τα γονίδιά του δεν θα περάσουν. Ποιο θα είναι λοιπόν το όφελος ενός αρσενικού αν κερδίσει τον κόσμο όλο και χάσει τα αθάνατα γονίδιά του ;

Μια άλλη συνηθισμένη διαφορά είναι ότι τα θηλυκά είναι πιο λεπτολόγα από τα αρσενικά όταν πρόκειται να αποφασίσουν με ποιον θα ζευγαρώσουν. Ενας λόγος της προσεχτικής εξέτασης και από τα δύο φύλλα είναι η ανάγκη να αποφύγουν να ζευγαρώσουν με μέλη άλλου είδους. Οι υβριδισμοί είναι άσχημοι για πολλούς λόγους. Μερικές φορές, όπως στην περίπτωση ανθρώπου που συνευρίσκεται με πρόβατο, η συνουσία δεν οδηγεί στο σχηματισμό εμβρύου, οπότε δεν χάνονται πολλά πράγματα. Όταν όμως διασταυρώνονται συγγενικότερα είδη, λόγου χάρη άλογα και γάϊδαροι, η ζημιά (τουλάχιστον από τη μεριά του θηλυκού) μπορεί να είναι σημαντική. Είναι πιθανό να σχηματισθεί ένα έμβρυο μουλαριού που γεμίζει την κοιλιά της επί 11 μήνες. Το υβρίδιο απορροφά μεγάλη ποσότητα από την ολική γονική επένδυση όχι μόνο με τη μορφή τροφής, που τη δέχεται διαμέσου του πλακούντα, και αργότερα με τη μορφή γάλακτος, αλλά κυρίως με τη μορφή του χρόνου, τον οποίο θα μπορούσε να τον ξοδέψει για να μεγαλώσει άλλα παιδιά. Κατόπιν, όταν ο ημίονος φτάσει στην εφηβεία, αποδεικνύεται στείρος. Αυτό οφείλεται πιθανώς στο ότι ενώ τα χρωμοσώματα το αλόγου και το γαϊδάρου είναι αρκετά όμοια ώστε να συνεργαστούν και να οικοδομηθούν ένα αρκετά δυνατό σώμα ημιόνου, δεν είναι τόσο όμοια ώστε να λειτουργήσουν σωστά κατά τη μείωση. Ανεξάρτητα από την ακριβή αιτία, από τη σκοπιά των γονιδίων, η σημαντικότατη επένδυση της μητέρας για να μεγαλώσει το μουλαράκι χάνεται πλήρως. Τα θηλυκά γαϊδούρια πρέπει να είναι εξαιρετικά προσεχτικά ώστε το άτομο με το οποίο θα ζευγαρώσουν να είναι γαϊδούρι και όχι άλογο. Στη γλώσσα των γονιδίων, κάθε γονίδιο γαϊδάρου που λέει : «Σώμα, αν είσαι θηλυκό ζευγάρωσε με οποιοδήποτε ώριμο αρσενικό, είτε γάϊδαρο είτε άλογο», είναι ένα γονίδιο που τελικά θα βρεθεί στο «νεκρό» σώμα ενός ημιόνου. Η επένδυση της μητέρας στο μικρό μουλαράκι της στερεί μεγάλο μέρος της ικανότητάς της να μεγαλώσει γόνιμα γαϊδούρια. Από την άλλη μεριά, το αρσενικό χάνει λιγότερα αν ζευγαρώσει με θηλυκό άλλου είδους και, μολονότι δεν έχει τίποτε να κερδίσει, θα περιμέναμε τα αρσενικά να ήταν λιγότερο προσεχτικά στην εκλογή των σεξουαλικών συντρόφων τους. Σε όλες τις περιπτώσεις που μελετήθηκε το φαινόμενο, βρέθηκε ότι έτσι συμβαίνει.

Αλλά και στο ίδιο είδος υπάρχουν πολλοί λόγοι για λεπτολογίες. Η αιμομιξία, όπως και ο υβριδισμός, έχει μάλλον βλαπτικά γενετικά επακόλουθα επειδή εμφανίζονται υπολειπόμενα θανατογόνα και ημιθανατογόνα γονίδια. Και πάλι τα θηλυκά χάνουν περισσότερα από τα αρσενικά, επειδή η επένδυσή τους σε κάθε παιδί τείνει να είναι μεγαλύτερη. Οπου υπάρχουν ταμπού αιμομιξίας, θα περιμέναμε ότι τα θηλυκά θα ήταν σθεναρότερα προσηλωμένα στα ταμπού απ’ ό, τι τα αρσενικά. Αν δεχτούμε ότι ο μεγαλύτερος ηλικίας σύντροφος μιας αιμομικτικής σχέσης είναι πιθανότερο να έχει την πρωτοβουλία, θα περιμέναμε ότι στα περισσότερα αιμομικτικά ζευγάρια το πιο ηλικιωμένο μέλος θα είναι το αρσενικό και όχι το θηλυκό. Ετσι, η αιμομιξία πατέρα/κόρης έπρεπε να είναι συνηθέστερη από την αιμομιξία μητέρας/γιου. Ενδιάμεση συχνότητα θα εμφάνιζε η αιμομιξία αδελφού/αδελφής.

Γενικά, τα αρσενικά θα έτειναν να είναι πιο έκλυτα από τα θηλυκά. Επειδή το θηλυκό παράγει περιορισμένο αριθμό ωαρίων με σχετικά βραδύ ρυθμό, ελάχιστα κερδίζει από πολλά ζευγαρώματα με διαφορετικά αρσενικά. Από την άλλη μεριά, το αρσενικό που μπορεί να παράγει εκατομμύρια σπερματοζωάρια κάθε μέρα, ζευγαρώνοντας αδιάκριτα με πολλά θηλυκά κερδίζει τα πάντα. Στο θηλυκό, τα πολλά ζευγαρώματα δεν της κοστίζουν πολύ, εκτός από μια μικρή απώλεια χρόνου και ενέργειας, όμως δεν της αποφέρουν μεγάλο κέρδος. Οσον αφορά το αρσενικό, επειδή ουδέποτε πραγματοποιεί πολλά ζευγαρώματα με τόσα διαφορετικά θηλυκά όσα θα ήταν δυνατό, η λέξη πλεόνασμα δεν έχει κανένα νόημα.

Δεν μίλησα συγκεκριμένα για τον άνθρωπο, αλλά αναπόφευκτα, όταν συζητάμε για θέματα που αφορούν την εξέλιξη, όπως αυτά του παρόντος κεφαλαίου, αναμφισβήτητα υπάρχει κάποια αντανάκλαση στο είδος μας και στις εμπειρίες μας. Η ιδέα ότι τα θηλυκά αποφεύγουν το ζευγάρωμα ωσότου το αρσενικό να δώσει κάποια ένδειξη μακρόχρονης πίστης δονεί γνωστές μας χορδές. Αυτό μας κάνει να υποθέσουμε ότι οι γυναίκες εφαρμόζουν τη στρατηγική της οικογενειακής ευδαιμονίας και όχι του «μοναδικού, δυνατού άνδρα». Οι περισσότερες ανθρώπινες κοινωνίες είναι πραγματικά μονογαμικές. Στη δική μας η επένδυση στα παιδιά και από τους δύο γονείς είναι μεγάλη και όχι καταφανώς ετεροβαρής. Σίγουρα, οι μητέρες εκτελούν αμεσότερο έργο για τα παιδιά τους συγκριτικά με τους πατέρες, αλλά κι αυτοί συχνά εργάζονται σκληρά με πιο έμμεσο τρόπο για να αποκτήσουν τα υλικά αγαθά που προσφέρουν στα παιδιά τους. Από την άλλη πλευρά, μερικές ανθρώπινες κοινωνίες είναι ελεύθερα πολυγαμικές και μερικές στηρίζονται στο χαρέμι. Αυτή η εκπληκτική ποικιλία υποδηλώνει ότι ο τρόπος ζωής του ανθρώπου καθορίζεται κυρίως από πολιτισμικούς παράγοντες και όχι από τα γονίδια. Είναι όμως πιθανό, οι άνδρες εν γένει να έχουν την τάση προς την πολυγαμία και τα θηλυκά προς την μονογαμία, όπως άλλωστε υπαγορεύουν εξελικτικοί λόγοι. Το ποια από αυτές τις δύο τάσεις θα υπερισχύσει σε μια συγκεκριμένη κοινωνία θα εξαρτηθεί από λεπτομέρειες πολιτισμικού περιεχομένου, ακριβώς όπως στα διάφορα ζωικά είδη εξαρτάται από οικολογικούς παράγοντες.

Ένα από τα χαρακτηριστικά της κοινωνίας μας, που αναμφισβήτητα είναι ανώμαλο, είναι η σεξουαλική διαφήμιση. Όπως είδαμε, όταν τα φύλα διαφέρουν, υπάρχουν ισχυροί εξελικτικοί λόγοι να περιμένουμε το αρσενικό να διαφημίζεται και το θηλυκό να είναι άτονο. Αναμφίβολα, ο σύγχρονος δυτικός άνθρωπος αποτελεί εξαίρεση σ’ αυτό το ζήτημα. Είναι αλήθεια ότι μερικοί άνδρες ντύνονται φανταχτερά και μερικές γυναίκες είναι ατημέλητες, αλλά, κατά μέσο όρο, δεν υπάρχει αμφιβολία ότι στη σύγχρονη κοινωνία το θηλυκό και όχι το αρσενικό είναι εκείνο που εμφανίζει το ισοδύναμο της ουράς του παγωνιού. Οι γυναίκες βάφουν τα πρόσωπά τους και βάζουν ψεύτικες βλεφαρίδες. Εκτός από τους ηθοποιούς και τους ομοφυλόφιλους, οι άνδρες δεν κάνουν τέτοια πράγματα. Οι γυναίκες φαίνεται να ενδιαφέρονται πολύ για την εξωτερική τους εμφάνιση, και σ’ αυτό ενθαρρύνονται από τα περιοδικά τους και τις εφημερίδες. Τα ανδρικά περιοδικά ασχολούνται λιγότερο με τη σεξουαλική ελκυστικότητα του αρσενικού. Ο άνδρας που δείχνει ασυνήθιστο ενδιαφέρον για τα ενδύματα και την εμφάνισή του τείνει να δημιουργήσει υποψίες τόσο στους ομόφυλούς του όσο και στις γυναίκες. Όταν σε μια συνομιλία περιγράφεται μια γυναίκα, κατά κύριο λόγο αναφέρεται η σεξουαλική ελκυστικότητά της. Αυτό ισχύει είτε ο ομιλητής είναι άνδρας είτε γυναίκα. Όταν περιγράφεται ένας άνδρας, τα επίθετα που χρησιμοποιούνται είναι πολύ πιθανό να μην έχουν καμιά σχέση με το φύλο του.

Μπροστά σ’ αυτά τα γεγονότα, ένας βιολόγος θα ήταν αναγκασμένος να υποπτευθεί ότι παρατηρεί μια κοινωνία στην οποία τα θηλυκά ανταγωνίζονται για τα αρσενικά, και όχι το αντίθετο. Στην περίπτωση των παραδείσιων πουλιών συμπεράναμε ότι τα θηλυκά έχουν άτονα χρώματα επειδή δεν χρειάζεται να ανταγωνιστούν για τα αρσενικά. Τα αρσενικά είναι λαμπερά και επιδεικτικά γιατί τα θηλυκά είναι σε ζήτηση και αυτά θα κάνουν την επιλογή. Τα θηλυκά παραδείσια πουλιά είναι σε ζήτηση επειδή τα αυγά είναι σπανιότερα από τα σπερματοζωάρια. Τι συνέβη στον σύγχρονο δυτικό άνθρωπο ; Το αρσενικό έγινε πραγματικά το αναζητούμενο φύλο, αυτό που επιζητείται. Είναι λοιπόν το φύλλο που θα κάνει την επιλογή ; Αν ναι, γιατί ;__

The Selfish Gene

 ~ Richard Dawkins – ΤΟ ΕΓΩΙΣΤΙΚΟ ΓΟΝΙΔΙΟ

by Αντικλείδι , http://antikleidi.com

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Συναφές: 

Τα αντιγραφικά μόρια – Richard Dawkins

Richard Dawkins – Γύρω απ’ τον χρόνο

Ο Δαρβίνος, η Κληρονομιά και οι Παρεξηγήσεις

Κοινωνικός Δαρβινισμός

Συσσωρεύοντας μικρές αλλαγές